Desenvolvimento geral do sistema nervoso. Desenvolvimento do sistema nervoso

Classificação e estrutura sistema nervoso

O valor do sistema nervoso.

SIGNIFICADO E DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO

O principal significado do sistema nervoso é garantir a melhor adaptação do corpo aos efeitos ambiente externo e a implementação de suas reações como um todo. A irritação recebida pelo receptor causa um impulso nervoso, que é transmitido ao sistema nervoso central (SNC), onde análise e síntese de informações, resultando em uma resposta.

O sistema nervoso fornece a relação entre órgãos individuais e sistemas de órgãos (1). Regula os processos fisiológicos que ocorrem em todas as células, tecidos e órgãos do corpo humano e animal (2). Para alguns órgãos, o sistema nervoso tem um efeito desencadeador (3). Nesse caso, a função depende totalmente das influências do sistema nervoso (por exemplo, o músculo se contrai pelo fato de receber impulsos do sistema nervoso central). Para outros, apenas altera o nível existente de seu funcionamento (4). (Por exemplo, um impulso que chega ao coração muda seu trabalho, diminui ou acelera, fortalece ou enfraquece).

As influências do sistema nervoso são realizadas muito rapidamente (o impulso nervoso se propaga a uma velocidade de 27-100 m/s ou mais). O endereço do impacto é muito preciso (direcionado a determinados órgãos) e rigorosamente dosado. Muitos processos são devidos à presença opinião O sistema nervoso central com órgãos por ele regulados, que, ao enviar impulsos aferentes ao sistema nervoso central, o informam sobre a natureza do efeito recebido.

Quanto mais complexo o sistema nervoso é organizado e altamente desenvolvido, mais complexas e diversas são as reações do organismo, mais perfeita é sua adaptação às influências do ambiente externo.

O sistema nervoso é tradicionalmente dividido por estrutura em duas divisões principais: o SNC e o sistema nervoso periférico.

PARA sistema nervoso central incluem o cérebro e a medula espinhal periférico- nervos que se estendem do cérebro e medula espinhal e nódulos nervosos - gânglios(acúmulo de células nervosas localizadas em diferentes partes do corpo).

De acordo com as propriedades funcionais sistema nervoso dividir em somático, ou cerebrospinal, e vegetativo.

PARA sistema nervoso somático referem-se à parte do sistema nervoso que inerva o sistema músculo-esquelético e fornece sensibilidade ao nosso corpo.

PARA sistema nervoso autónomo incluir todos os outros departamentos que regulam as atividades órgãos internos(coração, pulmões, órgãos excretores, etc.), músculos lisos dos vasos sanguíneos e da pele, várias glândulas e metabolismo (tem um efeito trófico em todos os órgãos, incluindo os músculos esqueléticos).

O sistema nervoso começa a se formar na terceira semana de desenvolvimento embrionário a partir da parte dorsal da camada germinativa externa (ectoderma). Primeiro, a placa neural é formada, que gradualmente se transforma em um sulco com bordas elevadas. As bordas do sulco se aproximam e formam um tubo neural fechado . Do fundo(cauda) parte do tubo neural que forma a medula espinhal, do resto (anterior) - todas as partes do cérebro: medula oblonga, ponte e cerebelo, mesencéfalo, hemisférios intermediários e grandes.

No cérebro, três seções são distinguidas por origem, características estruturais e significado funcional: tronco, região subcortical e córtex cerebral. tronco cerebral- Esta é uma formação localizada entre a medula espinhal e os hemisférios cerebrais. Inclui a medula oblonga, mesencéfalo e diencéfalo. Para o subcortical denominados gânglios da base. O córtex cerebralé a parte mais alta do cérebro.

No processo de desenvolvimento, três extensões se formam da parte anterior do tubo neural - as vesículas cerebrais primárias (anterior, média e posterior ou romboide). Este estágio do desenvolvimento do cérebro é chamado de estágio desenvolvimento de três bolhas(papel de guarda I, A).

Em um embrião de 3 semanas, é planejado, e em um embrião de 5 semanas, a divisão das bexigas anterior e romboide em mais duas partes pelo sulco transversal é bem expressa, como resultado de cinco cerebrais bexigas são formadas - estágio de cinco bolhas(papel de guarda I, B).

Essas cinco vesículas cerebrais dão origem a todas as partes do cérebro. As bolhas cerebrais crescem de forma desigual. A bexiga anterior se desenvolve mais intensamente, que já está em um estágio inicial de desenvolvimento, dividida por um sulco longitudinal à direita e à esquerda. No terceiro mês de desenvolvimento embrionário, forma-se o corpo caloso, que conecta os hemisférios direito e esquerdo, e as seções posteriores da bexiga anterior cobrem completamente o diencéfalo. No quinto mês de desenvolvimento intrauterino do feto, os hemisférios se estendem até o mesencéfalo e, no sexto mês, o cobrem completamente (cor. Tabela II). A essa altura, todas as partes do cérebro estão bem expressas.

4. Tecido nervoso e suas principais estruturas

O tecido nervoso contém células nervosas altamente especializadas chamadas neurônios, e células neuroglia. Estes últimos estão intimamente ligados às células nervosas e desempenham funções de suporte, secreção e proteção.

No desenvolvimento do sistema nervoso está associado tanto à atividade motora quanto ao grau de atividade do GNI.

Nos humanos, existem 4 estágios de desenvolvimento da atividade nervosa do cérebro:

1. Os reflexos locais primários são um período "crítico" no desenvolvimento funcional do sistema nervoso;
2. Generalização primária de reflexos na forma de reações reflexas rápidas da cabeça, tronco e membros;
3. Generalização secundária de reflexos na forma de movimentos tônicos lentos de todos os músculos do corpo;
4. Especialização de reflexos, expressa em movimentos coordenados de partes individuais do corpo.
5. Adaptação reflexa incondicionada;
6. Adaptação reflexa condicionada primária (formação de reflexos de soma e reações adquiridas dominantes);
7. Adaptação reflexa condicionada secundária (a formação de reflexos condicionados baseados em associações - um período “crítico”), com uma manifestação vívida de reflexos exploratórios de orientação e reações de jogo que estimulam a formação de novas conexões reflexas condicionadas, como associações complexas, que é o base para interações intraespecíficas (intragrupo) de organismos em desenvolvimento;
8. Formação de características individuais e tipológicas do sistema nervoso.

Marcador e desenvolvimento do sistema nervoso humano:

I. Estágio do tubo neural. As partes centrais e periféricas do sistema nervoso humano se desenvolvem a partir de uma única fonte embrionária - o ectoderma. Durante o desenvolvimento do embrião, ele é colocado na forma da chamada placa neural. A placa neural consiste em um grupo de células altas e de rápida proliferação. Na terceira semana de desenvolvimento, a placa neural mergulha no tecido subjacente e assume a forma de um sulco, cujas bordas se elevam acima do ectoderma na forma de dobras neurais. À medida que o embrião cresce, o sulco neural se alonga e atinge a extremidade caudal do embrião. No 19º dia, inicia-se o processo de fechamento das cristas sobre o sulco, resultando na formação de um longo tubo - o tubo neural. Está localizado sob a superfície do ectoderma separadamente dele. As células das pregas neurais são redistribuídas em uma camada, resultando na formação da placa ganglionar. Todos os nós nervosos do sistema nervoso periférico e autônomo somático são formados a partir dele. No 24º dia de desenvolvimento, o tubo se fecha na parte da cabeça e, um dia depois, na parte caudal. As células do tubo neural são chamadas de meduloblastos. As células da placa ganglionar são chamadas de ganglioblastos. Meduloblastos então dão origem a neuroblastos e espongioblastos. Os neuroblastos diferem dos neurônios em seu tamanho significativamente menor, falta de dendritos, conexões sinápticas e substância de Nissl no citoplasma.

II. Estágio de bolha cerebral. Na extremidade cefálica do tubo neural, após seu fechamento, formam-se muito rapidamente três extensões - as vesículas cerebrais primárias. As cavidades das vesículas cerebrais primárias são preservadas no cérebro de uma criança e de um adulto de forma modificada, formando os ventrículos do cérebro e o aqueduto silviano. Existem dois estágios de bolhas cerebrais: o estágio de três bolhas e o estágio de cinco bolhas.

III. O estágio de formação das regiões do cérebro. Primeiro, o cérebro anterior, médio e rombóide são formados. Em seguida, o rombencéfalo e a medula oblonga são formados a partir do cérebro romboide, e o telencéfalo e o diencéfalo são formados a partir do anterior. O telencéfalo inclui dois hemisférios e parte dos gânglios da base.

• 1) Indução dorsal ou neurulação Primária - um período de 3-4 semanas de gestação;
• 2) Indução ventral - o período de 5-6 semanas de gestação;
• 3) Proliferação neuronal - período de 2-4 meses de gestação;
• 4) Migração - período de 3 a 5 meses de gestação;
• 5) Organização - um período de 6 a 9 meses de desenvolvimento fetal;
• 6) Mielinização - compreende o período desde o momento do nascimento e no período subsequente de adaptação pós-natal.

EM primeiro trimestre de gravidez ocorrem os seguintes estágios de desenvolvimento do sistema nervoso do feto:

Indução dorsal ou Neurulação primária - devido às características individuais do desenvolvimento, pode variar no tempo, mas sempre adere às 3-4 semanas (18-27 dias após a concepção) de gestação. Nesse período, ocorre a formação da placa neural, que, após o fechamento de suas bordas, transforma-se em tubo neural (4-7 semanas de gestação).

Indução ventral - esta fase da formação do sistema nervoso fetal atinge seu pico em 5-6 semanas de gestação. Durante este período, 3 cavidades expandidas aparecem no tubo neural (na sua extremidade anterior), a partir das quais se formam:

do 1º (cavidade craniana) - o cérebro;

da 2ª e 3ª cavidade - a medula espinhal.

Devido à divisão em três bolhas, o sistema nervoso se desenvolve ainda mais e o rudimento do cérebro fetal de três bolhas se transforma em cinco por divisão.

A partir do prosencéfalo, o telencéfalo e o diencéfalo são formados.

Da bexiga cerebral posterior - a colocação do cerebelo e da medula oblonga.

A proliferação neuronal parcial também ocorre no primeiro trimestre da gravidez.

A medula espinhal se desenvolve mais rapidamente que o cérebro e, portanto, também começa a funcionar mais rapidamente, por isso desempenha um papel mais importante nos estágios iniciais do desenvolvimento fetal.

Mas no primeiro trimestre da gravidez, o desenvolvimento do analisador vestibular merece atenção especial. Ele é um analisador altamente especializado, responsável pelo feto pela percepção do movimento no espaço e pela sensação de mudança de posição. Este analisador é formado já na 7ª semana de desenvolvimento intrauterino (mais cedo que outros analisadores!), e na 12ª semana as fibras nervosas já estão se aproximando dele. A mielinização das fibras nervosas começa quando os primeiros movimentos aparecem no feto - às 14 semanas de gestação. Mas, para conduzir os impulsos dos núcleos vestibulares às células motoras dos cornos anteriores da medula espinhal, o trato vestíbulo-espinal deve ser mielinizado. Sua mielinização ocorre após 1-2 semanas (15 - 16 semanas de gestação).

Portanto, devido à formação precoce do reflexo vestibular, quando uma gestante se move no espaço, o feto se move para a cavidade uterina. Junto com isso, o movimento do feto no espaço é um fator “irritante” para o receptor vestibular, que envia impulsos para o desenvolvimento posterior do sistema nervoso fetal.

As violações do desenvolvimento do feto da influência de vários fatores durante este período levam a violações do aparelho vestibular em um recém-nascido.

Até o 2º mês de gestação, o feto apresenta uma superfície cerebral lisa, recoberta por uma camada ependimária constituída por meduloblastos. Por volta do 2º mês de desenvolvimento intrauterino, o córtex cerebral começa a se formar pela migração de neuroblastos para a camada marginal sobrejacente e, assim, formando a célula da substância cinzenta do cérebro.

Todos os fatores adversos no primeiro trimestre do desenvolvimento do sistema nervoso fetal levam a deficiências graves e, na maioria dos casos, irreversíveis no funcionamento e posterior formação do sistema nervoso fetal.

Segundo trimestre de gravidez.

Se no primeiro trimestre da gravidez ocorre a postura principal do sistema nervoso, no segundo trimestre ocorre seu desenvolvimento intensivo.

A proliferação neuronal é o principal processo da ontogenia.

Nesse estágio de desenvolvimento, ocorre hidropisia fisiológica das vesículas cerebrais. Isso se deve ao fato de que o líquido cefalorraquidiano, entrando nas bolhas cerebrais, as expande.

No final do 5º mês de gestação, todos os principais sulcos do cérebro são formados, e também aparecem os forames de Luschka, através dos quais o líquido cefalorraquidiano entra na superfície externa do cérebro e o lava.

Dentro de 4-5 meses de desenvolvimento do cérebro, o cerebelo se desenvolve intensamente. Adquire sua sinuosidade característica e se divide, formando suas partes principais: lobos anterior, posterior e folículo-nodular.

Também no segundo trimestre da gravidez ocorre a fase de migração celular (mês 5), resultando na zonalidade. O cérebro fetal torna-se mais semelhante ao cérebro de uma criança adulta.

Quando exposto a fatores adversos sobre o feto durante o segundo período da gravidez, ocorrem distúrbios compatíveis com a vida, uma vez que a postura do sistema nervoso ocorreu no primeiro trimestre. Nesta fase, os distúrbios estão associados ao subdesenvolvimento das estruturas cerebrais.

Terceiro trimestre da gravidez.

Nesse período ocorre a organização e mielinização das estruturas cerebrais. Sulcos e convoluções em seu desenvolvimento se aproximam do estágio final (7-8 meses de gestação).

A fase de organização das estruturas nervosas é entendida como a diferenciação morfológica e o surgimento de neurônios específicos. Em conexão com o desenvolvimento do citoplasma das células e o aumento das organelas intracelulares, ocorre um aumento na formação de produtos metabólicos necessários para o desenvolvimento das estruturas nervosas: proteínas, enzimas, glicolipídios, mediadores, etc. Nesses processos, ocorre a formação de axônios e dendritos para garantir os contatos sinóticos entre os neurônios.

A mielinização das estruturas nervosas começa a partir de 4-5 meses de gestação e termina no final do primeiro, início do segundo ano de vida de uma criança, quando a criança começa a andar.

Sob a influência de fatores desfavoráveis ​​no terceiro trimestre da gravidez, bem como durante o primeiro ano de vida, quando terminam os processos de mielinização das vias piramidais, não ocorrem distúrbios graves. Pode haver pequenas alterações na estrutura, que são determinadas apenas pelo exame histológico.

O desenvolvimento do líquido cefalorraquidiano e do sistema circulatório do cérebro e da medula espinhal.

No primeiro trimestre de gravidez (1 - 2 meses de gestação), quando ocorre a formação de cinco vesículas cerebrais, ocorre a formação de plexos vasculares na cavidade da primeira, segunda e quinta vesículas cerebrais. Esses plexos começam a secretar líquido cefalorraquidiano altamente concentrado, que é, na verdade, um meio nutriente devido à ótimo conteúdo em sua composição de proteína e glicogênio (excede 20 vezes em relação aos adultos). Liquor - neste período é a principal fonte de nutrientes para o desenvolvimento das estruturas do sistema nervoso.

Enquanto o desenvolvimento das estruturas cerebrais apóia o líquido cefalorraquidiano, às 3-4 semanas de gestação, formam-se os primeiros vasos do sistema circulatório, localizados na membrana aracnóide mole. Inicialmente, o conteúdo de oxigênio nas artérias é muito baixo, mas durante o 1º ao 2º mês de desenvolvimento intrauterino, o sistema circulatório torna-se mais maduro. E no segundo mês de gestação, os vasos sanguíneos começam a crescer na medula, formando uma rede circulatória.

Por volta do 5º mês de desenvolvimento do sistema nervoso, surgem as artérias cerebrais anterior, média e posterior, que são interligadas por anastomoses, e representam uma estrutura completa do cérebro.

O suprimento de sangue para a medula espinhal vem de mais fontes do que para o cérebro. O sangue para a medula espinhal vem de duas artérias vertebrais, que se ramificam em três tratos arteriais, que, por sua vez, percorrem toda a medula espinhal, alimentando-a. Os cornos anteriores recebem mais nutrientes.

O sistema venoso elimina a formação de colaterais e fica mais isolado, o que contribui para a rápida remoção dos produtos finais do metabolismo pelas veias centrais até a superfície da medula espinhal e no plexo venoso da coluna.

Uma característica do suprimento sanguíneo para o terceiro, quarto e ventrículos laterais no feto é o tamanho maior dos capilares que passam por essas estruturas. Isso leva a um fluxo sanguíneo mais lento, o que leva a uma nutrição mais intensa.

Aula #1

Plano de aula:

1. Filogenia do sistema nervoso.

2. Características dos tipos difusos, ganglionares e tubulares do sistema nervoso.

3. características gerais ontogenia.

4. Ontogenia do sistema nervoso.

5. Características da estrutura do sistema nervoso humano e suas características de idade.

A estrutura do corpo humano não pode ser compreendida sem levar em conta seu desenvolvimento histórico, sua evolução, pois a natureza e, portanto, o homem, como o mais alto produto da natureza, como a forma mais organizada da matéria viva, está em constante mudança.

A teoria da evolução da natureza viva de acordo com Charles Darwin se resume ao fato de que, como resultado da luta pela existência, ocorre a seleção dos animais mais adaptados a um determinado ambiente. Sem entender as leis da evolução, não podemos entender as leis do desenvolvimento individual (AN Severtsov).

As mudanças no corpo que ocorrem durante sua formação em termos históricos são chamadas de filogênese, e com o desenvolvimento individual - ontogênese.

A evolução da organização estrutural e funcional do sistema nervoso deve ser considerada tanto do ponto de vista do aprimoramento de seus elementos individuais - as células nervosas, quanto do ponto de vista do aprimoramento das propriedades gerais que propiciam o comportamento adaptativo.

No desenvolvimento do sistema nervoso, costuma-se distinguir três estágios (ou três tipos) do sistema nervoso: difuso, nodal (ganglionar) e tubular.

A primeira fase do desenvolvimento do sistema nervoso é difusa, característica do tipo de celenterados (água-viva). Este tipo inclui diferentes formas - presas ao substrato (fixas) e levando um estilo de vida livre.

Independentemente da forma do tipo intestinal do sistema nervoso, ele é caracterizado como difuso, cujas células nervosas diferem significativamente dos neurônios dos vertebrados. Em particular, eles carecem da substância de Nissel, o núcleo não é diferenciado, o número de processos é pequeno e seu comprimento é insignificante. Os neurônios de atalho formam redes de "nervos locais", cuja velocidade de propagação da excitação, ao longo das fibras das quais é baixa e chega a centésimos e décimos de metro por segundo; pois requer comutação múltipla para elementos de atalho.

No sistema nervoso difuso não existem apenas redes "nervosas locais", mas também através de caminhos condutores que conduzem a excitação a uma distância relativamente longa, proporcionando um certo "direcionamento" na condução da excitação. A transmissão de excitação de neurônio a neurônio é realizada não apenas de forma sinótica, mas também por meio da mediação de pontes protoplásmicas. Os neurônios são pouco diferenciados por função. Por exemplo: nos hidroides, são descritos os chamados elementos contráteis nervosos, onde se conecta a função das células nervosas e musculares. Assim, a principal característica do sistema nervoso difuso é a incerteza das conexões, a ausência de entradas e saídas de processos claramente definidas e a confiabilidade do funcionamento. Energeticamente, este sistema não é muito eficiente.

A segunda etapa no desenvolvimento do sistema nervoso foi a formação do tipo nodal (ganglionar) do sistema nervoso, característico do tipo de artrópodes (insetos, caranguejos). Esse sistema tem uma diferença significativa em relação ao difuso: o número de neurônios aumenta, a diversidade de seus tipos aumenta, surge um grande número de variações de neurônios que diferem em tamanho, forma e número de processos; ocorre a formação de nódulos nervosos, o que leva ao isolamento e diferenciação estrutural dos três principais tipos de neurônios: aferentes, associativos e efetores, em que todos os processos recebem uma saída comum e o corpo, que se tornou tão unipolar, o neurônio sai o nó periférico. Múltiplos contatos interneuronais são realizados na espessura do nó - em uma densa rede de processos de ramificação, chamada neurópilo. Seu diâmetro atinge 800-900 mícrons, a velocidade de excitação através deles aumenta. Passando ao longo da cadeia nervosa sem interrupção, eles fornecem reações urgentes, na maioria das vezes de tipo defensivo. Dentro do sistema nervoso nodal também existem fibras recobertas por uma bainha multicamada, semelhante à bainha de mielina das fibras nervosas dos vertebrados, nas quais a velocidade de condução é muito maior do que nos axônios de invertebrados do mesmo diâmetro, mas menor do que nos axônios mielinizados de maioria dos vertebrados.

O terceiro estágio é o sistema tubular nervoso. Este é o estágio mais elevado na evolução estrutural e funcional do sistema nervoso.

Todos os vertebrados, desde as formas mais primitivas (lanceoladas) até os humanos, possuem um sistema nervoso central em forma de tubo neural, terminando na extremidade cefálica com uma grande massa ganglionar - o cérebro. O sistema nervoso central dos vertebrados consiste na medula espinhal e no cérebro. Apenas a medula espinhal tem uma aparência estruturalmente tubular. O cérebro, desenvolvendo-se como uma seção anterior do tubo e passando pelos estágios de vesículas cerebrais, no momento da maturação, sofre mudanças significativas de configuração com aumento significativo de volume.

A medula espinhal, com sua continuidade morfológica, retém em grande parte a propriedade de segmentação do metamerismo da cadeia nervosa ventral do sistema nervoso nodal.

Com a complicação progressiva da estrutura e função do cérebro, sua dependência do cérebro aumenta, nos mamíferos é complementada pela corticalização - a formação e aprimoramento do córtex cerebral. O córtex cerebral tem uma série de propriedades que são exclusivas dele. Construído de acordo com o princípio da tela, o córtex cerebral contém não apenas projeções específicas (somáticas, visuais, auditivas, etc.), mas também zonas associativas significativas, que servem para correlacionar várias influências sensoriais, sua integração com a experiência passada, a fim de transferir o processos formados de excitação e inibição para atos comportamentais ao longo das vias motoras.

Assim, a evolução do sistema nervoso vai no sentido de melhorar o básico e a formação de novas propriedades progressivas. Os processos mais importantes nesse caminho incluem centralização, especialização, corticalização do sistema nervoso. Centralização refere-se ao agrupamento de elementos nervosos em conglomerados morfofuncionais em pontos estratégicos do corpo. A centralização, que se delineou nos celenterados na forma de uma condensação de neurônios, é mais pronunciada nos invertebrados. Eles têm nódulos nervosos e um aparelho ortogonal, uma cadeia nervosa abdominal e gânglios da cabeça são formados.

Na fase do sistema nervoso tubular, a centralização recebe desenvolvimento adicional. O gradiente axial emergente do corpo é um momento decisivo na formação da seção da cabeça do sistema nervoso central. A centralização não é apenas a formação da cabeça, parte anterior do sistema nervoso central, mas também a subordinação das partes caudais do sistema nervoso central às mais rostrais.

No nível dos mamíferos, desenvolve-se a corticalização - o processo de formação de um novo córtex. Ao contrário das estruturas ganglionares, o córtex cerebral tem uma série de propriedades que lhe são exclusivas. A mais importante destas propriedades é a sua extrema plasticidade e fiabilidade, tanto estrutural como funcional.

Depois de analisar os padrões evolutivos das transformações morfológicas do cérebro e da atividade neuropsíquica de I.M. Sechenov formulou o princípio dos estágios no desenvolvimento do sistema nervoso. De acordo com sua hipótese, no processo de autodesenvolvimento, o cérebro passa constantemente por estágios críticos de complicação e diferenciação, tanto em termos morfológicos quanto funcionais. A tendência geral da evolução cerebral na ontogênese e na filogênese segue um padrão universal: de formas de atividade difusas e fracamente diferenciadas a formas de funcionamento locais (discretas) mais especializadas. Na filogénese, há indubitavelmente uma tendência para a melhoria da organização morfológica e funcional do cérebro e, consequentemente, um aumento da eficácia da sua atividade nervosa (mental). O aperfeiçoamento biológico dos organismos consiste no desenvolvimento de sua "capacidade" com eficiência cada vez maior para dominar, "expandir" a esfera ambiente tornando-se cada vez menos dependente dela.

A ontogênese (ontos - ser, gênese - desenvolvimento) é um ciclo completo de desenvolvimento individual de cada indivíduo, que se baseia na realização de informações hereditárias em todos os estágios da existência em certas condições ambientais. A ontogenia começa com a formação de um zigoto e termina com a morte. Existem dois tipos de ontogenia: 1) indireta (ocorre na forma larval) e 2) direta (ocorre nas formas não larval e intrauterina).

Tipo de desenvolvimento indireto (larval).

Nesse caso, o organismo em seu desenvolvimento possui uma ou mais etapas. As larvas levam um estilo de vida ativo, elas mesmas recebem comida. As larvas possuem vários órgãos provisórios (órgãos temporários) que estão ausentes no estado adulto. O processo de transformação do estágio larval em um organismo adulto é chamado de metamorfose (ou transformação). As larvas, passando por transformações, podem diferir acentuadamente do adulto. Os embriões de desenvolvimento impessoal (peixes, pássaros, etc.) possuem órgãos provisórios.

O tipo de desenvolvimento intrauterino é característico de humanos e mamíferos superiores.

Existem dois períodos de ontogenia: embrionário, pós-embrionário.

No período embrionário distinguem-se várias fases: zigoto, esmagamento, blástula, gastrulação, histogénese e organogénese. Um zigoto é um estágio unicelular de um organismo multicelular, formado como resultado da fusão de gametas. Separando - Primeira etapa desenvolvimento de um ovo fertilizado (zigoto), que termina com a formação de uma blástula. O próximo estágio em organismos multicelulares é a gastrulação. É caracterizada pela formação de duas ou três camadas do corpo do embrião - as camadas germinativas. No processo de gastrulação, distinguem-se duas etapas: 1) a formação do ectoderma e do endoderma - um embrião de duas camadas; 2) a formação do mesoderma (embrião de três camadas 0. A terceira folha (do meio) ou mesoderma é formada entre as folhas externa e interna.

Nos celenterados, a gastrulação termina no estágio de dois folhetos germinativos; em animais e humanos altamente organizados, desenvolvem-se três folhetos germinativos.

Histogênese é o processo de formação do tecido. Os tecidos do sistema nervoso se desenvolvem a partir do ectoderma. Organogênese é o processo de formação de órgãos. Completa até o final do desenvolvimento embrionário.

Existem períodos críticos do desenvolvimento embrionário - são os períodos em que o embrião é mais sensível à ação de diversos fatores prejudiciais, que podem atrapalhar seu desenvolvimento normal. A diferenciação e complicação de tecidos e órgãos continua na ontogênese pós-embrionária.

Com base nos fatos da conexão entre os processos de desenvolvimento ontogenético dos descendentes e a filogênese dos ancestrais, foi formulada a lei biogenética de Müller-Haeckel: o desenvolvimento ontogenético (especialmente embrionário) de um indivíduo é reduzido e repete concisamente (recapitula) os principais estágios no desenvolvimento de toda a série de formas ancestrais - filogênese. Ao mesmo tempo, aqueles traços que se desenvolvem na forma de “superestruturas” dos estágios finais de desenvolvimento, ou seja, recapitulam em uma extensão muito maior. ancestrais mais próximos; sinais de ancestrais distantes são reduzidos em maior medida.

A colocação do sistema nervoso humano ocorre na primeira semana de desenvolvimento intrauterino a partir do ectoderma na forma de uma placa medular, a partir da qual o tubo medular é posteriormente formado. Sua extremidade anterior engrossa na segunda semana de desenvolvimento intrauterino. Como resultado do crescimento da parte anterior do tubo medular, as vesículas cerebrais se formam em 5-6 semanas, a partir das quais são formadas as 5 partes conhecidas do cérebro: 1) dois hemisférios conectados pelo corpo caloso (telencéfalo); 2) diencéfalo (diencéfalo; 3) mesencéfalo;

4) ponte cerebelar (metencephalon); 5) medula oblonga (miencéfalo), passando diretamente para a medula espinhal.

Diferentes partes do cérebro têm seus próprios padrões de tempo e ritmo de desenvolvimento. Como a camada interna das vesículas cerebrais cresce muito mais lentamente que a cortical, o crescimento excessivo leva à formação de dobras e sulcos. O crescimento e diferenciação dos núcleos do hipotálamo, cerebelo são mais intensos no 4º e 5º mês de desenvolvimento intrauterino. O desenvolvimento do córtex cerebral é especialmente ativo apenas em últimos meses a partir do 6º mês de desenvolvimento intrauterino, a prevalência funcional das seções superiores sobre as bulbospinais começa a ser claramente identificada.

O complexo processo de formação do cérebro não termina no nascimento. O cérebro em recém-nascidos é relativamente grande, grandes sulcos e convoluções são bem definidos, mas têm pequena altura e profundidade. Existem relativamente poucos sulcos pequenos, eles aparecem após o nascimento. O tamanho do lobo frontal é relativamente menor que o de um adulto, e o lobo occipital é maior. O cerebelo é pouco desenvolvido, caracterizado por pequena espessura, pequenos hemisférios e sulcos superficiais. Os ventrículos laterais são relativamente grandes e distendidos.

Com a idade, a posição topográfica, forma, número e tamanho dos sulcos e convoluções do cérebro mudam. Esse processo é especialmente intenso no primeiro ano de vida da criança. Após 5 anos, o desenvolvimento de sulcos e convoluções continua, mas muito mais lentamente. A circunferência dos hemisférios aos 10-11 anos aumenta 1,2 vezes em comparação com os recém-nascidos, o comprimento dos sulcos - 2 vezes e a área do córtex - 3,5.

No nascimento de uma criança, o cérebro é grande em relação ao peso corporal. Os indicadores de massa cerebral por 1 kg de peso corporal são: em recém-nascido - 1/8-1/9, em criança de 1 ano - 1/11-1/12, em criança de 5 anos - 1/13 -1/14, em um adulto - 1/40. Assim, para 1 kg de massa de um recém-nascido, há 109 g de medula, em um adulto - apenas 20-25 g. A massa do cérebro dobra em 9 meses, triplica em 3 anos e, a partir dos 6-7 anos, a taxa de aumento diminui.

Em recém-nascidos, a substância cinzenta é pouco diferenciada da branca. Isso é explicado pelo fato de que as células nervosas não estão apenas próximas umas das outras na superfície, mas também estão localizadas em quantidade significativa na substância branca. Além disso, a bainha de mielina está praticamente ausente.

A maior intensidade de divisão das células nervosas do cérebro cai no período da 10ª à 18ª semana de desenvolvimento intrauterino, que está na moda para considerar o período crítico da formação do sistema nervoso central.

Mais tarde, começa a divisão acelerada das células gliais. Se o número de células nervosas no cérebro de um adulto for considerado 100%, quando a criança nascer, apenas 25% das células foram formadas, aos 6 meses já serão 66%, e com a idade de um ano - 90-95%.

O processo de diferenciação das células nervosas é reduzido a um crescimento significativo dos axônios, sua mielinização, crescimento e aumento da ramificação dos dendritos, formação de contatos diretos entre os processos das células nervosas (as chamadas sinapses interneurais). A taxa de desenvolvimento do sistema nervoso é mais rápida do que criança menor. Prossegue de forma especialmente vigorosa durante os primeiros 3 meses de vida. A diferenciação das células nervosas é alcançada aos 3 anos e, aos 8 anos, o córtex cerebral é semelhante em estrutura ao córtex de um adulto.

O desenvolvimento da bainha de mielina ocorre do corpo das células nervosas para a periferia. A mielinização de várias vias no sistema nervoso central ocorre na seguinte ordem:

A via vestibuloespinhal, que é a mais primitiva, começa a apresentar mienização a partir do 6º mês de desenvolvimento fetal, a via rubroespinhal, a partir dos 7-8 meses, e a via corticospinal, somente após o nascimento. A mielinização mais intensa ocorre no final do primeiro - início do segundo ano após o nascimento, quando a criança começa a andar. Em geral, a mielinização é concluída em 3-5 anos de desenvolvimento pós-natal. No entanto, em mais velhos infância fibras individuais no cérebro (especialmente no córtex) ainda permanecem não mielinizadas. A mielinização final das fibras nervosas termina em uma idade mais avançada (por exemplo, mienização das vias tangenciais do córtex cerebral - por volta dos 30-40 anos). A incompletude do processo de mielinização das fibras nervosas também determina a taxa relativamente baixa de condução da excitação ao longo delas.

O desenvolvimento das vias e terminações nervosas no período pré-natal e após o nascimento ocorre centripetamente na direção céfalo-caudal. O desenvolvimento quantitativo das terminações nervosas é julgado pelo conteúdo de ácido acetilneuramínico acumulado na área da terminação nervosa formada. Dados bioquímicos indicam uma formação predominantemente pós-natal da maioria das terminações nervosas.

A dura-máter em recém-nascidos é relativamente fina, fundida com os ossos da base do crânio em uma grande plataforma. Os seios venosos são de paredes finas e relativamente mais estreitos do que nos adultos. As membranas moles e aracnóideas do cérebro dos recém-nascidos são excepcionalmente finas, os espaços subdural e subaracnóideo são reduzidos. As cisternas localizadas na base do cérebro, por outro lado, são relativamente grandes. O aqueduto cerebral (aqueduto silviano) é mais largo do que nos adultos.

A medula espinhal no período embrionário preenche o canal espinhal em toda a sua extensão. A partir do 3º mês do período intrauterino, a coluna vertebral cresce mais rapidamente que a medula espinhal. A medula espinhal é mais desenvolvida no nascimento do que o cérebro.No recém-nascido, o cone cerebral está no nível da 113ª vértebra lombar e no adulto está no nível de 1-11 vértebras do cíngulo. O espessamento cervical e lombar da medula espinhal em recém-nascidos não é definido e começa a contornar após os 3 anos de idade. O comprimento da medula espinhal em recém-nascidos é de 30% do comprimento do corpo, em uma criança de 1 ano - 27% e em uma criança de 3 anos - 21%. Aos 10 anos, seu comprimento inicial dobra. Nos homens, o comprimento da medula espinhal atinge em média 45 cm, nas mulheres - 43 cm. As seções da medula espinhal crescem de forma desigual, a região torácica aumenta mais que as outras, a região cervical menos e ainda menos a lombar.

Peso médio da medula espinhal em recém-nascidos é de aproximadamente 3,2 g, no ano em que seu peso dobra, em 3-5 anos triplica. Em um adulto, a medula espinhal pesa cerca de 30 g, perfazendo 1/1848 de todo o corpo. Em relação ao cérebro, o peso da medula espinhal é de 1% em recém-nascidos e 2% em adultos.

Assim, na ontogênese, várias partes do sistema nervoso das organizações humanas são integradas em um único sistema funcional, cuja atividade melhora e se torna mais complicada com a idade. O desenvolvimento mais intenso do sistema nervoso central ocorre em crianças pequenas. IP Pavlov enfatizou que a natureza da atividade nervosa superior é uma síntese de fatores de hereditariedade e condições de educação. Acredita-se que o desenvolvimento global das habilidades mentais de uma pessoa seja de 50% durante os primeiros 4 anos de vida, 1/3 entre 4 e 8 anos e os 20% restantes entre 8 e 17 anos. De acordo com estimativas aproximadas, ao longo da vida, o cérebro de uma pessoa média absorve 10 15 (dez quatrilhões) bits de informação, fica claro o que exatamente está acontecendo jovem a maior carga cai, e é nesse período que fatores desfavoráveis ​​podem causar danos mais graves ao sistema nervoso central.

Comportamento: uma abordagem evolutiva Kurchanov Nikolai Anatolievich

8.2. Evolução do sistema nervoso

8.2. Evolução do sistema nervoso

A melhoria do sistema nervoso é uma das principais direções na evolução do mundo animal. Essa direção contém um grande número de mistérios para a ciência. Mesmo a questão da origem das células nervosas não é totalmente clara, embora o princípio de seu funcionamento seja surpreendentemente semelhante em representantes de vários grupos taxonômicos. As transformações filogenéticas do sistema nervoso muitas vezes não se enquadram na estrutura das ideias tradicionais.

A variante mais simples do sistema nervoso (segundo o tipo difuso) é observada nos celenterados (tipo Cnidários ). Suas células nervosas são relativamente uniformemente distribuídas na mesogléia. Porém, mesmo nesses animais, observa-se uma concentração de células nervosas em formas móveis.

Encontramos um sistema nervoso mais ordenado no tipo platelmintos(tipo platelmintos ). Os neurônios da extremidade anterior de seu corpo concentram-se no gânglio da cabeça, do qual partem dois ou quatro troncos nervosos. Mas talvez o mais tipo antigo sistema nervoso de animais bilateralmente simétricos foi preservado em nematóides (tipo Nematoda ). Eles não têm nervos, mas células musculares formam processos para a junção neuromuscular. O próprio sistema nervoso dos nematóides é representado por quatro troncos conectados por um anel nervoso perifaríngeo.

Os anelídeos têm uma estrutura mais complexa do sistema nervoso (tipo Annelida ) com uma cadeia nervosa abdominal de gânglios. O anel do nervo circumofaríngeo inclui o maior gânglio da cabeça. Essa variante do sistema nervoso teve tanto sucesso que foi preservada em todos os grupos superiores de invertebrados.

Artrópodes (tipo Arthropoda ) e mariscos (tipo molusco ) são os tipos mais numerosos do reino animal, o que mostra o sucesso de sua evolução. Eles têm uma concentração progressiva de neurônios na região da cabeça, em paralelo com o aumento da complexidade do comportamento. Os gânglios geralmente estão conectados ou fundidos. As vias nervosas que conectam diferentes partes do sistema nervoso são chamadas em neurofisiologia comissuras.

Em representantes de insetos (classe Insecta ) de artrópodes e cefalópodes (classe Cephalopoda ) dos moluscos, o sistema nervoso e o comportamento atingem uma complexidade excepcional e representam o ápice da organização no mundo dos invertebrados. Nos insetos, o gânglio da cabeça secreta corpo de cogumelo - análogos funcionais de estruturas cerebrais associativas em vertebrados. O mesmo papel é desempenhado gânglios centrais cefalópodes, e seu tamanho relativo é muito grande. Não é à toa que os grandes cefalópodes são chamados de "primatas do mar".

Nos mesmos representantes, pode-se observar mais claramente a implementação de duas estratégias comportamentais na evolução dos invertebrados – rigidez e plasticidade.

Rigidez é uma orientação evolutiva para ações geneticamente codificadas. Encontrou sua expressão mais completa no comportamento dos insetos. Apesar da complexidade de seu comportamento, seu sistema nervoso em miniatura possui um conjunto de programas prontos. Então, o número de neurônios em uma abelha (Apis melifera) apenas 950.000, o que é uma fração insignificante de seu número em humanos (Fig. 8.1). Mas esse número permite que ela implemente os comportamentos mais complexos com pouco ou nenhum treinamento. Um grande número de estudos é dedicado ao estudo dos mecanismos de navegação em insetos (incluindo abelhas), sua capacidade única de encontrar o caminho certo. Essa habilidade se baseia no uso da luz polarizada como bússola, que permite o sistema visual dos insetos.

Alguns autores consideraram os insetos como "máquinas" claras (McFarland D., 1988). No entanto, em experimentos etológicos anos recentes habilidade foi demonstrada abelhasàs mais diversas formas de aprendizagem. Mesmo uma pequena mosca Drosophila(seu gânglio da cabeça contém 50 vezes menos neurônios do que uma abelha) é capaz de aprender.

A plasticidade implica a possibilidade de corrigir comportamentos geneticamente determinados. Dos invertebrados, essa habilidade é mais claramente observada em representantes de cefalópodes. Então, polvo(polvo dofleini) é capaz de formas muito complexas de aprendizado (Fig. 8.2). concentração de neurônios polvo forma o maior e mais complexo gânglio dos invertebrados (Wells M., 1966). O papel mais importante é desempenhado pelos lobos visuais.

Arroz. 8.2. O polvo é capaz de formas muito complexas de aprendizagem.

Como a evolução do sistema nervoso dos vertebrados, principalmente dos mamíferos, foi no sentido da plasticidade, essa variante costuma se apresentar como mais progressiva. Porém, na natureza, tudo ocorre à custa de algo - qualquer vantagem é ao mesmo tempo uma fraqueza. O sistema nervoso dos insetos permite que uma enorme quantidade de programas comportamentais seja armazenada em um pequeno volume de gânglios nervosos com um eficiente sistema de regulação hormonal. Na verdade, eles pagaram pela compacidade e economia de seu sistema nervoso com a falta de individualidade. A "regulação" impede que até insetos altamente organizados corrijam seu comportamento de maneira eficaz. Mas o cérebro humano "superplástico" acabou sendo uma aquisição tão evolutiva, pela qual ele teve que pagar um preço muito alto. Aprenderemos sobre isso em capítulos posteriores.

Deve-se lembrar que nenhuma estrutura guarda tantos segredos quanto o sistema nervoso. Ressaltamos que a complexidade do comportamento não pode estar diretamente relacionada à estrutura do sistema nervoso. Em representantes com o sistema nervoso mais "primitivo", às vezes pode ser observado um comportamento excepcionalmente complexo. Em alguns estudos, Hymenoptera, especialmente formigas(Fig. 8.3), mostrou habilidades intelectuais fenomenais (Reznikova Zh.I., 2005). Em que eles se baseiam permanece um mistério. Por outro lado, a rigidez da estrutura genética no comportamento acabou sendo muito maior do que se pensava, mesmo nas espécies mais “plásticas”, incluindo os humanos.

Arroz. 8.3. As formigas têm habilidades cognitivas?

Os conceitos de rigidez e plasticidade devem ser considerados apenas como os pólos de um único continuum, semelhante ao continuum da determinação genética do comportamento. Além disso, em uma espécie, diferentes aspectos do comportamento podem ser caracterizados por diferentes graus de plasticidade.

Ao concluir esta seção, gostaria de abordar a questão da terminologia. Muitos autores chamam os gânglios da cabeça de insetos, cefalópodes e crustáceos superiores de cérebro. Além disso, o termo "cérebro" às vezes é usado em relação aos gânglios da cabeça de outros invertebrados. Eu gostaria de discordar dessa abordagem. Mas não porque os invertebrados "não sejam dignos" de um "título tão elevado" para seus centros nervosos. Os invertebrados superiores não demonstram um comportamento menos perfeito do que muitos vertebrados. Já observamos que não é necessário resolver inequivocamente a questão da progressividade. Proponho deixar o termo "cérebro" apenas para os vertebrados, baseando-me apenas nos princípios estruturais da organização do sistema nervoso como derivado do tubo neural.

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