Opći razvoj živčanog sustava. Razvoj živčanog sustava

Klasifikacija i struktura živčani sustav

Vrijednost živčanog sustava.

ZNAČAJ I RAZVOJ ŽIVČANOG SUSTAVA

Glavni značaj živčanog sustava je osigurati najbolju prilagodbu tijela učincima vanjsko okruženje i provedbu njegovih reakcija u cjelini. Iritacija koju prima receptor uzrokuje živčani impuls koji se prenosi u središnji živčani sustav (CNS), gdje analizu i sintezu informacija, što je rezultiralo odgovorom.

Živčani sustav osigurava odnos između pojedinih organa i organskih sustava (1). Regulira fiziološke procese koji se odvijaju u svim stanicama, tkivima i organima ljudskog i životinjskog tijela (2). Za neke organe, živčani sustav ima okidački učinak (3). U ovom slučaju funkcija je potpuno ovisna o utjecajima živčanog sustava (na primjer, mišić se kontrahira zbog činjenice da prima impulse iz središnjeg živčanog sustava). Za druge samo mijenja postojeću razinu funkcioniranja (4). (Npr. impuls koji dolazi do srca mijenja njegov rad, usporava ili ubrzava, pojačava ili slabi).

Utjecaji živčanog sustava provode se vrlo brzo (živčani impuls se širi brzinom od 27-100 m/s ili više). Adresa utjecaja je vrlo precizna (usmjerena na određene organe) i strogo dozirana. Mnogi su procesi posljedica prisutnosti Povratne informacije Središnji živčani sustav s organima koje on regulira, koji, slanjem aferentnih impulsa u središnji živčani sustav, obavještavaju ga o prirodi primljenog učinka.

Što je živčani sustav složenije organiziran i visoko razvijen, što su reakcije organizma složenije i raznovrsnije, to je njegova prilagodba na utjecaje vanjske sredine savršenija.

Živčani sustav je tradicionalno podijeljen po strukturi u dva glavna dijela: CNS i periferni živčani sustav.

DO središnji živčani sustav uključuju mozak i leđnu moždinu periferni- živci koji se protežu iz mozga i leđne moždine te živčani čvorovi - ganglije(nakupljanje živčanih stanica smještenih u različitim dijelovima tijela).

Prema funkcionalnim svojstvimaživčani sustav podijeliti na somatske, odnosno cerebrospinalne i vegetativne.

DO somatski živčani sustav odnose se na onaj dio živčanog sustava koji inervira mišićno-koštani sustav i osigurava osjetljivost našem tijelu.

DO autonomni živčani sustav uključuju sve ostale odjele koji reguliraju djelatnost unutarnji organi(srce, pluća, organi za izlučivanje i dr.), glatka muskulatura krvnih žila i kože, razne žlijezde i metabolizam (trofički djeluje na sve organe, uključujući i skeletnu muskulaturu).

Živčani sustav počinje se formirati u trećem tjednu embrionalnog razvoja iz dorzalnog dijela vanjskog zametnog lista (ektoderma). Prvo se formira neuralna ploča, koja se postupno pretvara u žlijeb s podignutim rubovima. Rubovi žlijeba se približavaju jedan drugome i tvore zatvorenu neuralnu cijev . Od dna(rep) dio neuralne cijevi koji tvori leđnu moždinu, od ostatka (prednji) - svi dijelovi mozga: medulla oblongata, most i cerebelum, srednji mozak, srednje i velike hemisfere.

U mozgu se razlikuju tri dijela po podrijetlu, strukturnim značajkama i funkcionalnom značaju: trupa, subkortikalne regije i moždane kore. moždano deblo- Ovo je tvorevina koja se nalazi između leđne moždine i hemisfera velikog mozga. Uključuje produženu moždinu, srednji mozak i diencefalon. Na subkortikalni nazivaju se bazalni gangliji. Kora velikog mozga je najviši dio mozga.

U procesu razvoja iz prednjeg dijela neuralne cijevi nastaju tri nastavka - primarni moždani mjehurići (prednji, srednji i stražnji ili romboidni). Ova faza razvoja mozga naziva se stadij razvoj s tri mjehurića(majstor I, A).

U embrija starog 3 tjedna planski je, au embrija starog 5 tjedana dobro izražena dioba prednjeg i romboidnog mjehura poprečnom brazdom na još dva dijela, uslijed čega dolazi do pet moždanih formiraju se mjehuri - faza s pet mjehurića(majica I, B).

Ovih pet cerebralnih vezikula stvaraju sve dijelove mozga. Moždani mjehurići rastu neravnomjerno. Najintenzivnije se razvija prednji mjehur, koji je već u ranoj fazi razvoja podijeljen uzdužnom brazdom na desni i lijevi. U trećem mjesecu embrionalnog razvoja formira se corpus callosum, koji povezuje desnu i lijevu hemisferu, a stražnji dijelovi prednjeg mjehura potpuno prekrivaju diencefalon. U petom mjesecu intrauterinog razvoja fetusa hemisfere se protežu do srednjeg mozga, au šestom mjesecu potpuno ga prekrivaju (boja. Tablica II). Do tog vremena svi dijelovi mozga su dobro izraženi.

4. Živčano tkivo i njegove glavne strukture

Živčano tkivo sadrži visoko specijalizirane živčane stanice tzv neuroni, i stanice neuroglija. Potonji su usko povezani sa živčanim stanicama i obavljaju potporne, sekretorne i zaštitne funkcije.

U razvoju živčanog sustava povezan je i s motoričkom aktivnošću i stupnjem aktivnosti BND-a.

Kod ljudi postoje 4 stupnja razvoja živčane aktivnosti mozga:

1. Primarni lokalni refleksi su "kritično" razdoblje u funkcionalnom razvoju živčanog sustava;
2. Primarna generalizacija refleksa u obliku brzih refleksnih reakcija glave, trupa i udova;
3. Sekundarna generalizacija refleksa u obliku sporih toničkih pokreta cijele muskulature tijela;
4. Specijalizacija refleksa, izražena u koordiniranim pokretima pojedinih dijelova tijela.
5. Bezuvjetna refleksna prilagodba;
6. Primarna uvjetovana refleksna adaptacija (formiranje sumacijskih refleksa i dominantno stečenih reakcija);
7. Sekundarna uvjetovana refleksna prilagodba (stvaranje uvjetnih refleksa na temelju asocijacija - "kritično" razdoblje), sa živom manifestacijom orijentacijsko-istraživačkih refleksa i reakcija igre koje potiču stvaranje novih uvjetno refleksnih veza poput složenih asocijacija, što je osnova za intraspecifične (unutargrupne) interakcije organizama u razvoju;
8. Formiranje individualnih i tipoloških obilježja živčanog sustava.

Oznaka i razvoj ljudskog živčanog sustava:

I. Stadij neuralne cijevi. Središnji i periferni dijelovi ljudskog živčanog sustava razvijaju se iz jednog embrionalnog izvora - ektoderma. Tijekom razvoja embrija polaže se u obliku takozvane neuralne ploče. Neuralna ploča sastoji se od skupine visokih stanica koje se brzo razmnožavaju. U trećem tjednu razvoja neuralna ploča zaranja u podležeće tkivo i poprima oblik žlijeba čiji se rubovi uzdižu iznad ektoderma u obliku neuralnih nabora. Kako embrij raste, neuralni žlijeb se izdužuje i doseže kaudalni kraj embrija. 19. dana počinje proces zatvaranja grebena nad žlijebom, što rezultira stvaranjem duge cijevi – neuralne cijevi. Nalazi se ispod površine ektoderma odvojeno od njega. Stanice neuralnih nabora se redistribuiraju u jedan sloj, što rezultira stvaranjem ganglijske ploče. Iz njega nastaju svi živčani čvorovi somatskog perifernog i autonomnog živčanog sustava. Do 24. dana razvoja cijev se zatvara u glavi, a dan kasnije u kaudalnom dijelu. Stanice neuralne cijevi nazivaju se meduloblasti. Stanice ganglijske ploče nazivaju se ganglioblasti. Meduloblasti potom daju neuroblaste i spongioblaste. Neuroblasti se od neurona razlikuju po znatno manjoj veličini, nedostatku dendrita, sinaptičkih veza i Nisslove tvari u citoplazmi.

II. Stadij moždanog mjehurića. Na zaglavnom kraju neuralne cijevi, nakon njenog zatvaranja, vrlo brzo nastaju tri nastavka - primarni moždani mjehurići. Šupljine primarnih cerebralnih vezikula sačuvane su u mozgu djeteta i odrasle osobe u modificiranom obliku, tvoreći ventrikule mozga i Sylvian akvadukt. Postoje dva stadija moždanih mjehurića: stadij s tri mjehurića i stadij s pet mjehurića.

III. Faza formiranja moždanih regija. Prvo se formiraju prednji, srednji i romboidni mozak. Zatim od romboidnog mozga nastaju stražnji mozak i produžena moždina, a od prednjeg telencefalon i diencefalon. Telencefalon uključuje dvije hemisfere i dio bazalnih ganglija.

• 1) Dorzalna indukcija ili primarna neurulacija - razdoblje od 3-4 tjedna gestacije;
• 2) Ventralna indukcija - razdoblje od 5-6 tjedana trudnoće;
• 3) Neuronska proliferacija - razdoblje od 2-4 mjeseca gestacije;
• 4) Migracija - razdoblje od 3-5 mjeseci gestacije;
• 5) Organizacija - razdoblje od 6-9 mjeseci razvoja fetusa;
• 6) Mijelinizacija - obuhvaća razdoblje od trenutka rođenja i naknadno razdoblje postnatalne prilagodbe.

U prvi trimestar trudnoće javljaju se sljedeće faze razvoja živčanog sustava fetusa:

Dorzalna indukcija ili primarna neurulacija - zbog individualnih razvojnih karakteristika, može varirati u vremenu, ali uvijek se pridržava 3-4 tjedna (18-27 dana nakon začeća) trudnoće. U tom razdoblju dolazi do formiranja neuralne ploče, koja se nakon zatvaranja rubova pretvara u neuralnu cijev (4-7 tjedana trudnoće).

Ventralna indukcija - ova faza formiranja fetalnog živčanog sustava doseže svoj vrhunac u 5-6 tjednu trudnoće. Tijekom tog razdoblja nastaju 3 proširene šupljine na neuralnoj cijevi (na njezinom prednjem kraju), iz kojih se zatim formiraju:

od 1. (lubanjska šupljina) - mozak;

iz 2. i 3. šupljine – leđna moždina.

Zbog podjele na tri mjehurića, živčani sustav se dalje razvija i rudiment fetalnog mozga iz tri mjehurića diobom se pretvara u pet.

Iz prednjeg mozga nastaju telencefalon i diencefalon.

Iz stražnjeg moždanog mjehura - polaganje cerebeluma i medule oblongate.

Djelomična proliferacija neurona također se događa u prvom tromjesečju trudnoće.

Leđna moždina razvija se brže od mozga, a samim time i počinje brže funkcionirati, zbog čega ima važniju ulogu u početnim fazama razvoja fetusa.

Ali u prvom tromjesečju trudnoće, razvoj vestibularnog analizatora zaslužuje posebnu pozornost. On je visoko specijalizirani analizator, koji je odgovoran za fetus za percepciju kretanja u prostoru i osjećaj promjene položaja. Ovaj analizator se formira već u 7. tjednu intrauterinog razvoja (ranije od ostalih analizatora!), a do 12. tjedna živčana vlakna mu se već približavaju. Mijelinizacija živčanih vlakana počinje u trenutku kada se u fetusu pojave prvi pokreti - u 14. tjednu trudnoće. Ali da bi se proveli impulsi od vestibularnih jezgri do motornih stanica prednjih rogova leđne moždine, vestibulo-spinalni trakt mora biti mijeliniziran. Njegova mijelinizacija nastupa nakon 1-2 tjedna (15 - 16 tjedana trudnoće).

Stoga, zbog ranog formiranja vestibularnog refleksa, kada se trudnica kreće u prostoru, fetus se pomiče u šupljinu maternice. Uz to, kretanje fetusa u prostoru je "iritirajući" faktor za vestibularni receptor, koji šalje impulse za daljnji razvoj fetalnog živčanog sustava.

Kršenje razvoja fetusa od utjecaja različitih čimbenika u tom razdoblju dovodi do kršenja vestibularnog aparata kod novorođenčeta.

Do 2. mjeseca gestacije fetus ima glatku površinu mozga prekrivenu ependimalnim slojem koji se sastoji od meduloblasta. Do 2. mjeseca intrauterinog razvoja, cerebralni korteks počinje se formirati migracijom neuroblasta u gornji rubni sloj, i tako formirajući anlage sive tvari mozga.

Svi nepovoljni čimbenici u prvom tromjesečju razvoja fetalnog živčanog sustava dovode do teških i, u većini slučajeva, nepovratnih poremećaja u funkcioniranju i daljnjem formiranju fetalnog živčanog sustava.

Drugo tromjesečje trudnoće.

Ako se u prvom tromjesečju trudnoće javlja glavno polaganje živčanog sustava, tada u drugom tromjesečju dolazi do njegovog intenzivnog razvoja.

Proliferacija neurona je glavni proces ontogeneze.

U ovoj fazi razvoja javlja se fiziološka kapi cerebralnih vezikula. To je zbog činjenice da cerebrospinalna tekućina, ulazeći u moždane mjehuriće, proširuje ih.

Do kraja 5. mjeseca gestacije formiraju se sve glavne moždane brazde, a pojavljuju se i Luschkini otvori kroz koje cerebrospinalna tekućina ulazi u vanjsku površinu mozga i ispire ga.

Unutar 4-5 mjeseci razvoja mozga, mali mozak se intenzivno razvija. Poprima svoju karakterističnu vijugavost i dijeli se poprijeko, tvoreći svoje glavne dijelove: prednji, stražnji i folikulo-nodularni režnj.

Također u drugom tromjesečju trudnoće odvija se faza migracije stanica (5. mjesec), zbog čega se pojavljuje zonalnost. Mozak fetusa postaje sličniji mozgu odraslog djeteta.

Kada su izloženi štetnim čimbenicima na fetus tijekom drugog razdoblja trudnoće, javljaju se poremećaji koji su kompatibilni sa životom, budući da se polaganje živčanog sustava dogodilo u prvom tromjesečju. U ovoj fazi poremećaji su povezani s nerazvijenošću moždanih struktura.

Treći trimestar trudnoće.

U tom razdoblju dolazi do organizacije i mijelinizacije moždanih struktura. Brazde i vijuge u svom razvoju približavaju se završnoj fazi (7-8 mjeseci trudnoće).

Stadij organizacije živčanih struktura podrazumijeva se morfološka diferencijacija i nastanak specifičnih neurona. U vezi s razvojem citoplazme stanica i povećanjem intracelularnih organela, dolazi do povećanja stvaranja metaboličkih produkata koji su potrebni za razvoj živčanih struktura: proteina, enzima, glikolipida, medijatora itd. Paralelno s U ovim procesima dolazi do stvaranja aksona i dendrita kako bi se osigurali sinoptički kontakti između neurona.

Mijelinizacija živčanih struktura počinje od 4-5 mjeseca gestacije i završava krajem prve, početkom druge godine djetetova života, kada dijete počinje hodati.

Pod utjecajem nepovoljnih čimbenika u trećem tromjesečju trudnoće, kao i tijekom prve godine života, kada završavaju procesi mijelinizacije piramidnih puteva, ne dolazi do ozbiljnih poremećaja. Mogu postojati male promjene u strukturi, koje se utvrđuju samo histološkim pregledom.

Razvoj cerebrospinalne tekućine i cirkulacijskog sustava mozga i leđne moždine.

U prvom tromjesečju trudnoće (1-2 mjeseca trudnoće), kada se formira pet cerebralnih mjehurića, dolazi do stvaranja vaskularnih pleksusa u šupljini prvog, drugog i petog cerebralnog mjehurića. Ovi pleksusi počinju lučiti visoko koncentriranu cerebrospinalnu tekućinu, koja je zapravo hranjivi medij zbog odličan sadržaj u svom sastavu proteina i glikogena (prelazi 20 puta za razliku od odraslih). Piće - u ovom razdoblju glavni je izvor hranjivih tvari za razvoj struktura živčanog sustava.

Dok razvoj moždanih struktura podupire cerebrospinalnu tekućinu, u 3-4 tjednu trudnoće formiraju se prve žile krvožilnog sustava koje se nalaze u mekoj arahnoidnoj membrani. U početku je sadržaj kisika u arterijama vrlo nizak, no tijekom 1. do 2. mjeseca intrauterinog razvoja krvožilni sustav postaje zreliji. A u drugom mjesecu trudnoće krvne žile počinju rasti u medulu, tvoreći cirkulatornu mrežu.

Do 5. mjeseca razvoja živčanog sustava pojavljuju se prednja, srednja i stražnja moždana arterija koje su međusobno povezane anastomozama i predstavljaju cjelovitu strukturu mozga.

Dotok krvi u leđnu moždinu dolazi iz više izvora nego u mozak. Krv u leđnu moždinu dolazi iz dvije vertebralne arterije, koje se granaju u tri arterijska trakta, koji pak prolaze duž cijele leđne moždine, hraneći je. Prednji rogovi dobivaju više hranjivih tvari.

Venski sustav eliminira stvaranje kolaterala i više je izoliran, što doprinosi brzom uklanjanju krajnjih produkata metabolizma kroz središnje vene na površinu leđne moždine i u venski pleksus kralježnice.

Značajka opskrbe krvlju treće, četvrte i bočnih ventrikula u fetusu je veća veličina kapilara koje prolaze kroz te strukture. To dovodi do sporijeg protoka krvi, što dovodi do intenzivnije prehrane.

Predavanje #1

Plan predavanja:

1. Filogenija živčanog sustava.

2. Obilježja difuznog, ganglijskog, tubularnog tipa živčanog sustava.

3. opće karakteristike ontogeneza.

4. Ontogeneza živčanog sustava.

5. Značajke strukture ljudskog živčanog sustava i njegove dobne karakteristike.

Građa ljudskog tijela ne može se razumjeti bez uzimanja u obzir njegovog povijesnog razvoja, njegove evolucije, jer se priroda, a time i čovjek, kao najviši proizvod prirode, kao najvisoko organizirani oblik žive materije, neprestano mijenja.

Teorija evolucije žive prirode prema Charlesu Darwinu svodi se na činjenicu da kao rezultat borbe za opstanak dolazi do odabira životinja koje su najprilagođenije određenom okolišu. Bez razumijevanja zakona evolucije ne možemo razumjeti zakone individualnog razvoja (AN Severtsov).

Promjene u tijelu koje se događaju tijekom njegovog formiranja u povijesnom smislu nazivaju se filogenezom, a individualnim razvojem - ontogenezom.

Evoluciju strukturne i funkcionalne organizacije živčanog sustava treba promatrati kako sa stajališta poboljšanja njegovih pojedinačnih elemenata - živčanih stanica, tako i sa stajališta poboljšanja općih svojstava koja osiguravaju adaptivno ponašanje.

U razvoju živčanog sustava uobičajeno je razlikovati tri stupnja (ili tri vrste) živčanog sustava: difuzni, nodalni (ganglijski) i cjevasti.

Prva faza u razvoju živčanog sustava je difuzna, karakteristična za tip koelenterata (meduza). Ova vrsta uključuje različite oblike - pričvršćene na podlogu (fiksne) i vodeći slobodan način života.

Bez obzira na oblik intestinalnog tipa živčanog sustava, karakterizira ga kao difuzno, čije se živčane stanice značajno razlikuju od neurona kralježnjaka. Osobito im nedostaje Nisselova tvar, jezgra nije diferencirana, broj procesa je mali, a njihova duljina neznatna. Kratkosječeni neuroni tvore mreže "lokalnih živaca", čija je brzina širenja ekscitacije duž vlakana mala i iznosi stotinke i desetinke metra u sekundi; budući da zahtijeva višestruko prebacivanje za elemente prečaca.

U difuznom živčanom sustavu ne postoje samo "lokalne živčane" mreže, već i niz provodnih putova koji provode ekscitaciju na relativno velike udaljenosti, osiguravajući određeno "ciljanje" u provođenju ekscitacije. Prijenos ekscitacije s neurona na neuron provodi se ne samo sinoptičkim putem, već i posredovanjem protoplazmatskih mostova. Neuroni su slabo diferencirani po funkciji. Na primjer: u hidroidima su opisani takozvani živčano-kontraktilni elementi, gdje je povezana funkcija živčanih i mišićnih stanica. Dakle, glavno obilježje difuznog živčanog sustava je nesigurnost veza, nepostojanje jasno definiranih ulaza i izlaza procesa i pouzdanost funkcioniranja. Energetski ovaj sustav nije baš učinkovit.

Druga faza u razvoju živčanog sustava bila je formiranje nodalnog (ganglijskog) tipa živčanog sustava, karakterističnog za vrstu člankonožaca (insekti, rakovi). Ovaj sustav ima značajnu razliku od difuznog: povećava se broj neurona, povećava se raznolikost njihovih vrsta, nastaje veliki broj varijacija neurona koji se razlikuju po veličini, obliku i broju procesa; dolazi do stvaranja živčanih čvorova, što dovodi do izolacije i strukturne diferencijacije tri glavne vrste neurona: aferentnih, asocijativnih i efektorskih, u kojima svi procesi imaju zajednički izlaz, a tijelo, koje je postalo toliko unipolarno, neuron napušta periferni čvor. Višestruki interneuronski kontakti provode se u debljini čvora - u gustoj mreži procesa grananja, nazvanih neuropil. Njihov promjer doseže 800-900 mikrona, povećava se brzina uzbude kroz njih. Prolazeći duž živčanog lanca bez prekida, daju hitne reakcije, najčešće obrambenog tipa. Unutar nodalnog živčanog sustava također postoje vlakna prekrivena višeslojnom ovojnicom, nalik mijelinskoj ovojnici živčanih vlakana kralježnjaka, u kojoj je brzina provođenja mnogo veća nego u aksonima istog promjera beskralješnjaka, ali manja nego u mijeliniziranim aksonima većina kralješnjaka.

Treći stupanj je živčani tubularni sustav. Ovo je najviši stupanj u strukturnoj i funkcionalnoj evoluciji živčanog sustava.

Svi kralješnjaci, od najprimitivnijih oblika (kopljaša) do čovjeka, imaju središnji živčani sustav u obliku neuralne cijevi koja na kraju glave završava velikom ganglijskom masom - mozgom. Središnji živčani sustav kralješnjaka sastoji se od leđne moždine i mozga. Samo leđna moždina ima strukturno cjevasti izgled. Mozak, koji se razvija kao prednji dio cijevi i prolazi kroz faze cerebralnih vezikula, do sazrijevanja prolazi kroz značajne promjene konfiguracije sa značajnim povećanjem volumena.

Leđna moždina svojim morfološkim kontinuitetom u velikoj mjeri zadržava svojstvo segmentacije metamerizma ventralnog živčanog lanca nodalnog živčanog sustava.

S progresivnim kompliciranjem strukture i funkcije mozga, povećava se njegova ovisnost o mozgu, kod sisavaca se nadopunjuje kortikalizacijom - stvaranjem i poboljšanjem moždane kore. Cerebralni korteks ima niz svojstava koja su samo njemu svojstvena. Građena po principu ekrana, cerebralni korteks sadrži ne samo specifične projekcije (somatske, vizualne, auditivne itd.), već i značajne asocijativne zone, koje služe korelaciji različitih osjetilnih utjecaja, njihovoj integraciji s prošlim iskustvima radi prijenosa formirani procesi ekscitacije i inhibicije za radnje ponašanja duž motoričkih puteva.

Dakle, evolucija živčanog sustava ide duž linije poboljšanja osnovnih i formiranja novih progresivnih svojstava. Najvažniji procesi na tom putu uključuju centralizaciju, specijalizaciju, kortikalizaciju živčanog sustava. Centralizacija se odnosi na grupiranje živčanih elemenata u morfofunkcionalne konglomerate na strateškim točkama u tijelu. Centralizacija, koja se kod koelenterata ocrtava u obliku kondenzacije neurona, jače je izražena kod beskralješnjaka. Imaju živčane čvorove i ortogonalni aparat, formiraju se trbušni živčani lanac i gangliji glave.

U fazi cjevastog živčanog sustava, centralizacija prima daljnji razvoj. Aksijalni gradijent tijela koji se pojavljuje je odlučujući trenutak u formiranju glave središnjeg živčanog sustava. Centralizacija nije samo formiranje glave, prednjeg dijela središnjeg živčanog sustava, već i podređenost kaudalnih dijelova središnjeg živčanog sustava rostralnijim.

Na razini sisavaca razvija se kortikalizacija – proces nastanka novog korteksa. Za razliku od ganglijskih struktura, cerebralni korteks ima niz svojstava koja su samo njemu svojstvena. Najvažnije od ovih svojstava je njegova iznimna plastičnost i pouzdanost, strukturalna i funkcionalna.

Nakon analize evolucijskih obrazaca morfoloških transformacija mozga i neuropsihičke aktivnosti I.M. Sečenov je formulirao princip stadija u razvoju živčanog sustava. Prema njegovoj hipotezi, u procesu samorazvoja mozak dosljedno prolazi kroz kritične faze usložnjavanja i diferencijacije, kako u morfološkom tako iu funkcionalnom smislu. Opći trend evolucije mozga u ontogenezi i filogenezi slijedi univerzalni obrazac: od difuznih, slabo diferenciranih oblika aktivnosti do specijaliziranijih lokalnih (diskretnih) oblika funkcioniranja. U filogenezi nedvojbeno postoji trend poboljšanja morfološke i funkcionalne organizacije mozga i, sukladno tome, povećanja učinkovitosti njegove živčane (mentalne) aktivnosti. Biološko poboljšanje organizama sastoji se u razvijanju njihove "sposobnosti" da sa sve većom učinkovitošću ovladaju, "prošire" sferu okoliš dok postaje sve manje ovisan o njemu.

Ontogeneza (ontos - biće, genesis - razvoj) je puni ciklus individualnog razvoja svake jedinke, koji se temelji na ostvarivanju nasljednih informacija u svim fazama postojanja u određenim uvjetima okoline. Ontogeneza počinje stvaranjem zigote i završava smrću. Postoje dvije vrste ontogeneze: 1) neizravna (javlja se u larvalnom obliku) i 2) izravna (javlja se u nelarvalnom i intrauterinom obliku).

Neizravni (larvalni) tip razvoja.

U ovom slučaju organizam u svom razvoju ima jednu ili više faza. Larve vode aktivan način života, same dobivaju hranu. Ličinke imaju niz provizornih organa (privremenih organa) kojih u odrasloj dobi nema. Proces transformacije stadija ličinke u odrasli organizam naziva se metamorfoza (ili transformacija). Larve, koje prolaze kroz transformacije, mogu se oštro razlikovati od odrasle jedinke. Embriji neosobnog tipa razvoja (ribe, ptice itd.) imaju privremene organe.

Intrauterini tip razvoja karakterističan je za ljude i više sisavce.

Postoje dva razdoblja ontogeneze: embrionalno i postembrionalno.

U embrionalnom razdoblju razlikuje se nekoliko faza: zigota, drobljenje, blastula, gastrulacija, histogeneza i organogeneza. Zigota je jednostanični stadij višestaničnog organizma, nastao kao rezultat spajanja gameta. Razdvajanje - Prva razina razvoj oplođenog jajašca (zigote), koji završava stvaranjem blastule. Sljedeća faza kod višestaničnih organizama je gastrulacija. Karakterizira ga formiranje dva ili tri sloja tijela embrija - zametnih listića. U procesu gastrulacije razlikuju se dvije faze: 1) stvaranje ektoderma i endoderma - dvoslojni embrij; 2) stvaranje mezoderma (troslojni zametak 0. Treći (srednji) list ili mezoderm nastaje između vanjskog i unutarnjeg lista.

Kod koelenterata gastrulacija završava u stadiju dvaju klica, a kod bolje organiziranih životinja i čovjeka razvijaju se tri klica.

Histogeneza je proces stvaranja tkiva. Iz ektoderma se razvijaju tkiva živčanog sustava. Organogeneza je proces formiranja organa. Završava do kraja embrionalnog razvoja.

Postoje kritična razdoblja embrionalnog razvoja - to su razdoblja kada je embrij najosjetljiviji na djelovanje raznih štetnih čimbenika, koji mogu poremetiti njegov normalan razvoj. Diferencijacija i usložnjavanje tkiva i organa nastavlja se u postembrionalnoj ontogenezi.

Na temelju činjenica o povezanosti procesa ontogenetskog razvoja potomaka i filogeneze predaka, formuliran je Müller-Haeckel biogenetski zakon: ontogenetski (osobito embrionalni) razvoj jedinke reducira se i sažeto ponavlja (rekapitulira) glavni faze u razvoju čitavog niza predačkih oblika – filogeneza. Pritom se u znatno većoj mjeri rekapituliraju one osobine koje se razvijaju u obliku “nadstruktura” završnih faza razvoja, tj. bliži preci; znakovi dalekih predaka reducirani su u većoj mjeri.

Polaganje ljudskog živčanog sustava događa se u prvom tjednu intrauterinog razvoja iz ektoderma u obliku medularne ploče, od koje se kasnije formira medularna cijev. Njegov prednji kraj zadeblja u drugom tjednu intrauterinog razvoja. Kao rezultat rasta prednjeg dijela medularne cijevi, u 5-6 tjednu nastaju cerebralne vezikule, od kojih nastaju poznatih 5 dijelova mozga: 1) dvije hemisfere povezane corpus callosumom (telencephalon); 2) međumozak (diencephalon; 3) srednji mozak;

4) cerebelarni most (metencephalon); 5) medulla oblongata (myencephalon), izravno prolazi u leđnu moždinu.

Različiti dijelovi mozga imaju vlastite obrasce vremena i tempa razvoja. Budući da unutarnji sloj cerebralnih vezikula raste mnogo sporije od kortikalnog, prekomjerni rast dovodi do stvaranja nabora i brazda. Rast i diferencijacija jezgri hipotalamusa, malog mozga najintenzivniji su u 4. i 5. mjesecu intrauterinog razvoja. Razvoj cerebralnog korteksa posebno je aktivan samo u posljednjih mjeseci u 6. mjesecu intrauterinog razvoja počinje se jasno identificirati funkcionalna prevalencija viših odjeljaka u odnosu na bulbospinalne.

Složeni proces formiranja mozga ne završava rođenjem. Mozak novorođenčadi je relativno velik, velike brazde i vijuge su dobro definirane, ali imaju malu visinu i dubinu. Malih brazda ima relativno malo, pojavljuju se nakon rođenja. Veličina frontalnog režnja je relativno manja nego kod odrasle osobe, a okcipitalni režanj je veći. Mali mozak je slabo razvijen, karakterizira ga mala debljina, male hemisfere i površinski utori. Lateralne klijetke su relativno velike i raširene.

S godinama se mijenja topografski položaj, oblik, broj i veličina brazda i vijuga mozga. Taj je proces posebno intenzivan u prvoj godini djetetova života. Nakon 5 godina nastavlja se razvoj brazda i vijuga, ali znatno sporije. Opseg hemisfera u dobi od 10-11 godina povećava se 1,2 puta u usporedbi s novorođenčadi, duljina brazdi - 2 puta, a površina korteksa - 3,5.

Do rođenja djeteta mozak je velik u odnosu na tjelesnu težinu. Pokazatelji mase mozga po 1 kg tjelesne težine su: u novorođenčeta - 1/8-1/9, u djeteta od 1 godine - 1/11-1/12, u djeteta od 5 godina - 1/13 -1/14, kod odrasle osobe - 1/40. Dakle, za 1 kg mase novorođenčeta postoji 109 g medule, kod odrasle osobe - samo 20-25 g. Masa mozga se udvostručuje za 9 mjeseci, utrostručuje za 3 godine, a zatim od 6-7 godina stopa povećanja usporava.

U novorođenčadi se siva tvar slabo razlikuje od bijele. To se objašnjava činjenicom da živčane stanice leže ne samo blizu jedna drugoj na površini, već se također nalaze u značajnoj količini unutar bijele tvari. Osim toga, mijelinska ovojnica je praktički odsutna.

Najveći intenzitet diobe živčanih stanica mozga pada na razdoblje od 10. do 18. tjedna intrauterinog razvoja, što je moderno smatrati kritičnim razdobljem formiranja središnjeg živčanog sustava.

Kasnije počinje ubrzana dioba glija stanica. Ako se broj živčanih stanica u mozgu odrasle osobe uzme kao 100%, tada će do rođenja djeteta biti formirano samo 25% stanica, u dobi od 6 mjeseci već će biti 66%, a do godine dana - 90-95%.

Proces diferencijacije živčanih stanica svodi se na značajan rast aksona, njihovu mijelinizaciju, rast i povećanje grananja dendrita, stvaranje izravnih kontakata između procesa živčanih stanica (tzv. Interneuralne sinapse). Stopa razvoja živčanog sustava je brža od manje dijete. Posebno se snažno odvija tijekom prva 3 mjeseca života. Diferencijacija živčanih stanica postiže se do 3. godine, a do 8. godine kora velikog mozga po svojoj je građi slična kori odraslog čovjeka.

Razvoj mijelinske ovojnice odvija se od tijela živčanih stanica do periferije. Mijelinizacija različitih putova u središnjem živčanom sustavu odvija se sljedećim redoslijedom:

Vestibulospinalni put, koji je najprimitivniji, počinje pokazivati ​​mijenizaciju od 6. mjeseca fetalnog razvoja, rubrospinalni put od 7-8 mjeseci, a kortikospinalni put tek nakon rođenja. Najintenzivnija mijelinizacija javlja se krajem prve - početkom druge godine nakon rođenja, kada dijete počinje hodati. Općenito, mijelinizacija je završena do 3-5 godine postnatalnog razvoja. Međutim, u starijim djetinjstvo pojedinačna vlakna u mozgu (osobito u korteksu) i dalje ostaju nemijelinizirana. Konačna mijelinizacija živčanih vlakana završava u starijoj dobi (na primjer, mijenizacija tangencijalnih putova moždane kore - do 30-40 godina). Nepotpunost procesa mijelinizacije živčanih vlakana također određuje relativno nisku brzinu provođenja ekscitacije duž njih.

Razvoj živčanih putova i završetaka u prenatalnom razdoblju i nakon rođenja odvija se centripetalno u cefalo-kaudalnom smjeru. O kvantitativnom razvoju živčanih završetaka procjenjuje se sadržaj acetilneuraminske kiseline koja se nakuplja u području formiranog živčanog završetka. Biokemijski podaci ukazuju na pretežno postnatalnu formaciju većine živčanih završetaka.

Dura mater u novorođenčadi je relativno tanka, srasla s kostima baze lubanje na velikoj platformi. Venski sinusi su tankih stijenki i relativno uži nego kod odraslih. Meke i arahnoidne ovojnice mozga novorođenčadi su izrazito tanke, subduralni i subarahnoidalni prostori reducirani. S druge strane, cisterne smještene u bazi mozga relativno su velike. Cerebralni akvadukt (Sylvian aqueduct) je širi nego kod odraslih.

Leđna moždina u embrionalnom razdoblju ispunjava kralježnični kanal cijelom dužinom. Počevši od 3. mjeseca intrauterinog razdoblja, kičmeni stup raste brže od leđne moždine. Leđna moždina je pri rođenju razvijenija od mozga.U novorođenčeta je moždani stožac u razini 113. lumbalnog kralješka, au odrasle osobe u razini 1-11 cingularnog kralješka. Cervikalno i lumbalno zadebljanje leđne moždine u novorođenčadi nije definirano i počinje se konturirati nakon 3. godine života. Duljina leđne moždine kod novorođenčadi iznosi 30% duljine tijela, kod djeteta od 1 godine - 27%, a kod djeteta od 3 godine - 21%. Do dobi od 10 godina početna duljina se udvostručuje. U muškaraca, duljina leđne moždine doseže prosječno 45 cm, u žena - 43 cm. Dijelovi leđne moždine rastu u duljini nejednako, torakalna regija se povećava više od ostalih, cervikalna regija manje, a još manje lumbalni.

Prosječna težina leđne moždine u novorođenčadi je približno 3,2 g, do godine se njegova težina udvostručuje, do 3-5 godina utrostručuje. Kod odrasle osobe leđna moždina teži oko 30 g, što čini 1/1848 cijelog tijela. U odnosu na mozak, težina leđne moždine iznosi 1% kod novorođenčadi i 2% kod odraslih.

Dakle, u ontogenezi, različiti dijelovi živčanog sustava ljudskih organizacija integrirani su u jedan funkcionalni sustav, čija se aktivnost poboljšava i postaje kompliciranija s godinama. Najintenzivniji razvoj središnjeg živčanog sustava događa se kod male djece. I.P. Pavlov je naglasio da je priroda više živčane aktivnosti sinteza čimbenika nasljednosti i uvjeta odgoja. Smatra se da je ukupni razvoj mentalnih sposobnosti osobe 50% tijekom prve 4 godine života, 1/3 između 4. i 8. godine, a preostalih 20% između 8. i 17. godine. Prema grubim procjenama, tijekom života, mozak prosječne osobe apsorbira 10 15 (deset kvadrilijuna) bitova informacija, postaje jasno što je točno na ranoj dobi pada najveće opterećenje, a upravo u tom razdoblju nepovoljni čimbenici mogu uzrokovati teža oštećenja središnjeg živčanog sustava.

Ponašanje: evolucijski pristup Kurchanov Nikolai Anatolievich

8.2. Evolucija živčanog sustava

8.2. Evolucija živčanog sustava

Poboljšanje živčanog sustava jedan je od glavnih smjerova u evoluciji životinjskog svijeta. Ovaj smjer sadrži ogroman broj misterija za znanost. Čak ni pitanje podrijetla živčanih stanica nije sasvim jasno, iako je princip njihova funkcioniranja iznenađujuće sličan u predstavnika različitih taksonomskih skupina. Filogenetske transformacije živčanog sustava često se ne uklapaju u okvir tradicionalnih ideja.

Najjednostavnija varijanta živčanog sustava (prema difuznom tipu) opažena je kod koelenterata (tip Cnidaria ). Živčane stanice su im relativno ravnomjerno raspoređene u mezogleji. Međutim, čak i kod ovih životinja, uočena je koncentracija živčanih stanica u pokretnim oblicima.

U tipu nalazimo uređeniji živčani sustav pljosnati crvi(tip Platehelminthes ). Neuroni prednjeg kraja njihova tijela koncentrirani su u gangliju glave, od kojeg polaze dva ili četiri živčana debla. Ali možda najviše antički tipživčani sustav bilateralno simetričnih životinja sačuvan je kod nematoda (tip Nematoda ). Nemaju živčane, već mišićne stanice koje tvore procese za neuromuskularni spoj. Sam živčani sustav nematoda predstavljen je s četiri debla povezana perifaringealnim živčanim prstenom.

Anelidi imaju složeniju strukturu živčanog sustava (tip Člankovita glista ) s trbušnim živčanim lancem ganglija. Cirkumofaringealni živčani prsten uključuje najveći ganglion glave. Ova varijanta živčanog sustava pokazala se toliko uspješnom da je sačuvana u svim višim skupinama beskralješnjaka.

Člankonošci (vrsta Artropoda ) i školjke (vrsta Mollusca ) najbrojniji su tipovi životinjskog carstva, što govori o uspješnosti njihove evolucije. Imaju progresivnu koncentraciju neurona u području glave, usporedno s povećanjem složenosti ponašanja. Gangliji su obično povezani ili spojeni. U neurofiziologiji se nazivaju živčani putovi koji povezuju različite dijelove živčanog sustava komisure.

U predstavnicima insekata (klasa Insecta ) od člankonožaca i glavonožaca (klasa Cefalopodan ) mekušaca, živčani sustav i ponašanje dostižu iznimnu složenost i predstavljaju vrhunac organizacije u svijetu beskralješnjaka. Kod insekata luči ganglion glave tijela gljiva - funkcionalni analozi asocijativnih moždanih struktura u kralješnjaka. Istu ulogu ima središnji gangliji glavonožaca, a njihova relativna veličina je vrlo velika. Nije ni čudo što se veliki glavonošci nazivaju "primatima mora".

Kod istih predstavnika najjasnije se može uočiti provedba dviju strategija ponašanja u evoluciji beskralježnjaka - krutosti i plastičnosti.

Rigidnost je evolucijska orijentacija prema genetski tvrdo kodiranim radnjama. Svoj najcjelovitiji izraz našao je u ponašanju insekata. Unatoč složenosti njihovog ponašanja, njihov minijaturni živčani sustav ima gotov set programa. Dakle, broj neurona u pčeli (Apis melifera) samo 950 000, što je beznačajan dio njihovog broja kod ljudi (slika 8.1). Ali ovaj broj joj omogućuje da implementira najsloženija ponašanja s malo ili nimalo treninga. Velik broj studija posvećen je proučavanju navigacijskih mehanizama kod insekata (uključujući pčele), njihova jedinstvena sposobnost da pronađu pravi put. Ova sposobnost temelji se na korištenju polarizirane svjetlosti kao kompasa, što omogućuje vizualni sustav insekata.

Neki autori su kukce smatrali jasnim "strojevima" (McFarland D., 1988). Međutim, u etološkim pokusima zadnjih godina sposobnost je dokazana pčele na najrazličitije oblike učenja. Čak i mala muha Drosophila(njegov ganglion glave sadrži 50 puta manje neurona od pčele) sposoban je učiti.

Plastičnost podrazumijeva mogućnost ispravljanja genetski uvjetovanog ponašanja. Od beskralješnjaka, ova sposobnost je najjasnije uočena kod predstavnika glavonožaca. Tako, hobotnica(Octopus dofleini) sposoban je za vrlo složene oblike učenja (slika 8.2). Koncentracija neurona hobotnica tvori najveći i najsloženiji ganglion beskralježnjaka (Wells M., 1966.). Najvažniju ulogu u njemu igraju vidni režnjevi.

Riža. 8.2. Hobotnica je sposobna za vrlo složene oblike učenja.

Budući da je evolucija živčanog sustava kralješnjaka, posebice sisavaca, išla u smjeru plastičnosti, ova se varijanta obično prikazuje kao progresivnija. No, u prirodi je sve nauštrb nečega - svaka prednost je ujedno i slabost. Živčani sustav insekata omogućuje pohranu ogromne količine programa ponašanja u sićušnom volumenu živčanih ganglija s učinkovitim sustavom hormonske regulacije. Doista, platili su kompaktnost i ekonomičnost svog živčanog sustava nedostatkom individualnosti. "Regulacija" sprječava čak i visoko organizirane insekte da učinkovito isprave svoje ponašanje. Ali pokazalo se da je "superplastični" ljudski mozak takva evolucijska stečevina, za koju je morao platiti previsoku cijenu. O tome ćemo naučiti u kasnijim poglavljima.

Treba imati na umu da nijedna struktura ne krije toliko tajni kao živčani sustav. Naglašavamo da se složenost ponašanja ne može izravno povezati s građom živčanog sustava. Kod predstavnika s "najprimitivnijim" živčanim sustavom ponekad se može uočiti izuzetno složeno ponašanje. U nekim studijama, posebno Hymenoptera mravi(Sl. 8.3), pokazao je fenomenalne intelektualne sposobnosti (Reznikova Zh.I., 2005). Na čemu se temelje ostaje misterij. Suprotno tome, pokazalo se da je krutost genetskog okvira u ponašanju mnogo veća nego što se prije mislilo, čak i kod "najplastičnijih" vrsta, uključujući ljude.

Riža. 8.3. Imaju li mravi kognitivne sposobnosti?

Pojmove krutosti i plastičnosti treba promatrati samo kao polove jednog kontinuuma, sličnog kontinuumu genetske determinacije ponašanja. Štoviše, kod jedne vrste različiti aspekti ponašanja mogu biti karakterizirani različitim stupnjevima plastičnosti.

Zaključujući ovaj odjeljak, želio bih se dotaknuti pitanja terminologije. Mnogi autori ganglije glave kukaca, glavonožaca i viših rakova nazivaju mozgom. Štoviše, izraz "mozak" ponekad se koristi u odnosu na ganglije glave drugih beskralješnjaka. Ne bih se složio s ovim pristupom. Ali ne zato što beskralješnjaci "nisu dostojni" tako "visoke titule" za svoje živčane centre. Viši beskralježnjaci ne pokazuju manje savršeno ponašanje od mnogih kralježnjaka. Već smo napomenuli da nije potrebno jednoznačno rješavati pitanje progresivnosti. Predlažem da se izraz "mozak" ostavi samo za kralježnjake, isključivo na temelju strukturnih načela organizacije živčanog sustava kao derivata neuralne cijevi.

Iz knjige Zdravlje vašeg psa Autor Baranov Anatolij

Bolesti živčanog sustava Konvulzije. Konvulzivne manifestacije mogu se primijetiti kod šteneta u prvim tjednima njegovog života. Štene trza prednjim i stražnjim udovima 30-60 sekundi, ponekad dolazi do trzanja glave. Pjena, urin, izmet se ne izlučuju, kao u

Iz knjige Liječenje pasa: Veterinarski priručnik Autor Arkadjeva-Berlin Nika Germanovna

Pregled živčanog sustava Dijagnostika bolesti živčanog sustava temelji se na proučavanju mozga i ponašanja pasa. Veterinar treba utvrditi sljedeće probleme: - prisutnost osjećaja straha kod životinje, nagle promjene ponašanja; - prisutnost

Iz knjige Osnove neurofiziologije Autor Šulgovski Valerij Viktorovič

8 Bolesti živčanog sustava Živčani sustav pasa radi na principu povratne sprege: iz vanjske sredine, preko osjetilnih organa i kože, impulsi ulaze u mozak. Mozak percipira te signale, obrađuje ih i šalje upute izvršnom organu. Ovaj tzv

Iz knjige Bolesti pasa (nezarazne) Autor Panysheva Lidia Vasilievna

MEDIJATORI ŽIVČANOG SUSTAVA Iz prethodnog je jasno kakvu ulogu medijatori imaju u funkcijama živčanog sustava. Kao odgovor na dolazak živčanog impulsa u sinapsu, oslobađa se neurotransmiter; molekule medijatora povezane su (komplementarno – poput „ključa u bravu“) sa

Iz knjige Ljudski rod autor Barnett Anthony

Bolesti živčanog sustava LV Panysheva Studije živčanog sustava Stanje i aktivnost živčanog sustava od velike su važnosti u patologiji svih organa i sustava tijela. Ukratko ćemo opisati samo one studije koje se mogu i trebaju provesti s

Iz knjige Osnove psihofiziologije Autor Aleksandrov Jurij

Studije živčanog sustava Stanje i aktivnost živčanog sustava od velike su važnosti u patologiji svih organa i sustava tijela. Ukratko ćemo opisati samo one studije koje se mogu i trebaju provoditi u kliničkom pregledu pasa pod uvjetima

Iz knjige Podrijetlo mozga Autor Saveliev Sergej Vjačeslavovič

Vrste živčanog sustava Od velike važnosti u patologiji živčanih bolesti i liječenju živčanih bolesnika su vrste živčane aktivnosti koje je razvio akademik IP Pavlov. U normalnim uvjetima, različiti psi različito reagiraju na vanjske podražaje, imaju različite stavove prema njima

Iz knjige Antropologija i koncepti biologije Autor

Mehanizam djelovanja živčanog sustava Sada bismo možda trebali pobliže pogledati mehanizam djelovanja ove složene strukture, počevši od jednostavnog primjera. Ako je jaka svjetlost usmjerena u oči, zjenica se sužava. Ova reakcija ovisi o čitavom nizu događaja koji počinju u

Iz knjige Behavior: An Evolutionary Approach Autor Kurčanov Nikolaj Anatolijevič

1. POJAM SVOJSTAVA ŽIVČANOG SUSTAVA Problem individualnih psiholoških razlika među ljudima uvijek se u ruskoj psihologiji smatrao jednim od temeljnih. Najveći doprinos razvoju ove problematike dao je B.M. Teplev i V.D. Nebylitsyna, kao i njihove

Iz autorove knjige

§ 3. Funkcionalna organizacija živčanog sustava Živčani sustav je neophodan za brzu integraciju aktivnosti različitih organa višestanične životinje. Drugim riječima, asocijacija neurona je sustav za učinkovito korištenje trenutka

Iz autorove knjige

§ 5. Potrošnja energije živčanog sustava Uspoređujući veličinu mozga i veličinu tijela životinja, lako je ustanoviti obrazac prema kojem povećanje veličine tijela jasno korelira s povećanjem veličine mozga (vidi tablicu 1; Tablica 3). Međutim, mozak je samo dio

Iz autorove knjige

§ 24. Evolucija ganglijskog živčanog sustava U zoru evolucije višestaničnih organizama formirana je skupina koelenterata s difuznim živčanim sustavom (vidi sl. II-4, a; sl. II-11, a). Moguća varijanta Pojava takve organizacije opisana je na početku ovog poglavlja. Kada

Iz autorove knjige

§ 26. Podrijetlo živčanog sustava hordata Najčešće raspravljane hipoteze o podrijetlu ne mogu objasniti pojavu jedne od glavnih značajki hordata - cjevastog živčanog sustava koji se nalazi na leđnoj strani tijela. Htio bih koristiti

Iz autorove knjige

§ 47. Značajke živčanog sustava sisavaca Središnji živčani sustav kod sisavaca je razvijeniji nego kod bilo koje druge skupine životinja. Promjer leđne moždine obično je nešto veći nego kod drugih tetrapoda (vidi sliku III-18, a). Ima dva zadebljanja u prsima i

Iz autorove knjige

Pravci evolucije živčanog sustava Mozak je struktura živčanog sustava. Pojava živčanog sustava kod životinja dala im je sposobnost brze prilagodbe promjenjivim uvjetima okoline, što se, naravno, može smatrati evolucijskom prednošću. Općenito

Iz autorove knjige

8.1. Principi funkcioniranja živčanog sustava Živčani sustav uključuje živčano tkivo i pomoćne elemente koji su derivati ​​svih drugih tkiva. Djelovanje živčanog sustava temelji se na refleksnoj aktivnosti. Pojam refleksa