Primjeri modifikacijske varijabilnosti. Kombinatorna, mutacijska i modifikacijska varijabilnost

Znamo da je modifikacijska varijabilnost poseban slučaj nenasljedna varijacija.

Varijabilnost modifikacije - sposobnost organizama s istim genotipom različito se razvijaju pod različitim uvjetima okoliš. U populaciji takvih organizama određena skup fenotipova. Međutim, organizmi moraju biti iste dobi.

Izmjene - to su fenotipske nenasljedne razlike koje nastaju pod utjecajem okolišnih uvjeta u organizmima istog genotipa (Karl Naegeli, 1884.).

Primjeri izmjena nadaleko poznata i brojna.

Morfologija lišća vodeni ljutić I vrh strijele ovisi o tome u kakvoj se sredini, zračnoj ili podvodnoj, razvijaju.

vrh strijele (Strijelac sagittaefolia) ima različite listove: strijelaste (površinske), srcolike (lebdeće) i vrpčaste (podvodne). Prema tome, vrh strijele nema određeni oblik lista koji je nasljedno određen, već sposobnost mijenjanja tog oblika u određenim granicama ovisno o uvjetima postojanja, tj. adaptivna značajka organizam.

Ako nadzemni dio stabljike krumpir umjetno ugasi svjetlo, na njemu se razvijaju gomolji koji vise u zraku.

Na iverci , vodeći bentoski način života, gornja strana tijela je tamna, što ga čini nevidljivim za približavanje plijenu, a donja strana je svijetla. Ali ako akvarij ima stakleno dno i nije osvijetljen odozgo, već odozdo, tada donja površina tijela postaje tamna.

Hermelinski zečevi imaju bijelo krzno na tijelu, osim na kraju njuške, šapa, repa i ušiju. Ako obrijete područje, na primjer, na leđima i držite životinju na niskoj temperaturi (0-1 ° C), tada na obrijanom mjestu raste crna dlaka. Ako iščupate dio crne dlake i stavite kunića u uvjete povišene temperature, onda opet izraste bijela dlaka.

To je zbog činjenice da svaki dio tijela karakterizira vlastita razina cirkulacije krvi i, sukladno tome, temperatura, ovisno o kojoj se crni pigment stvara ili razgrađuje - melanin . Genotip ostaje isti.

Gdjetoplo , gdje se pigment razgrađuje →bijela boja kaputa gdjehladno (distalna područja), gdje se pigment ne razgrađuje →crno vuna.

Mod svojstva

S. M. Gershenzon opisuje sljedeće svojstva modifikacije :

1. Stupanj ozbiljnosti modifikacije proporcionalno snazi ​​i trajanju učinak na tijelo čimbenika koji uzrokuje modifikaciju. Ova pravilnost radikalno razlikuje modifikacije od mutacija, osobito genskih.

2. U velikoj većini slučajeva modifikacija je koristan adaptivna reakcija organizam na jedan ili drugi vanjski čimbenik. To se može vidjeti na primjeru gore navedenih modifikacija u raznim organizmima.

3. Samo one izmjene koje su uzrokovane normalne promjene u prirodi ovim uvjetima , s kojim se ova vrsta već mnogo puta susrela. Ako tijelo uđe neobičan , ekstremne okolnosti , tada postoje modifikacije lišene adaptivnog značenja - morfoze .

Ako djelovati na ličinke ili kukuljice Drosophila X-zrake ili ultraljubičaste zrake, kao i maksimalna podnošljiva temperatura, zatim razvoj muha pokazuju različite morfoze ( muhe s uvijenim krilima, s urezima na krilima, s raširenim krilima, s krilima male veličine, fenotipski se ne razlikuju od muha nekoliko mutantnih linija Drosophila).

4. Za razliku od mutacija, modifikacije reverzibilan , tj. Nastala promjena postupno nestaje ako se otkloni učinak koji ju je uzrokovao. Dakle, preplanulost osobe nestaje kada koža prestane biti izložena insolaciji, volumen mišića se smanji nakon prestanka treninga itd.

5. Za razliku od mutacija, modifikacije se ne nasljeđuju . O ovoj poziciji se najoštrije raspravljalo kroz povijest čovječanstva. Lamarck vjeruje da se sve promjene u tijelu mogu naslijediti, stečena tijekom života (lamarkizam). Čak je i Darwin prepoznao mogućnost nasljeđivanja nekih modifikacijskih promjena.

Prvi ozbiljan udarac ideji o nasljeđivanju stečenih osobina došao je iz A. Weisman . Tijekom 22 generacije bijelim miševima sjekao je repove i križao ih jedne s drugima. Pregledano je ukupno 1592 miševa, a kod novorođenih miševa nije utvrđeno skraćenje repa. Rezultati pokusa objavljeni su 1913. godine, ali za to nije bilo posebne potrebe, jer namjerno ozljeđivanje ljudi, napravljene iz ritualnih ili "estetskih" razloga - obrezivanje, bušenje uha, sakaćenje stopala, lubanje itd., također se zna da se ne nasljeđuju.

U SSSR-u 30-50-ih godina. pogrešne teorije postale su raširene Lysenko o nasljeđivanju „stečenih svojstava“, odnosno, zapravo, modifikacija. Mnogi eksperimenti provedeni na različitim organizmima pokazali su nenasljednost modifikacija, a studije ove vrste sada su samo povijesni interes. Godine 1956.-1970. F. Creek formulirao tzv "središnja dogma molekularne biologije" , prema kojem je prijenos informacija moguć samo s DNK na proteine, ali ne i u suprotnom smjeru.

Promjena, njezine vrste. Obilježja modifikacijske varijabilnosti, primjeri

Varijabilnost organizama očituje se u raznolikosti jedinki (iste vrste, pasmine ili sorte), koje se međusobno razlikuju po nizu znakova, svojstava i kvaliteta. Razlozi za to mogu biti različiti. U nekim slučajevima te su razlike (s istim genotipovima u organizmima) određene okolišnim uvjetima u kojima se odvija razvoj jedinki. Kod drugih su razlike posljedica nejednakih genotipova organizama. Na temelju toga razlikuju se dvije vrste varijabilnosti: nenasljedni(modifikacija, fenotipska) I nasljedni(genotipski).

Modifikacija (fenotipska) varijabilnost leži u činjenici da se pod utjecajem različitih uvjeta okoliša u organizmima iste vrste, genotipski istim, uočava promjena znakova (fenotipa). Ove promjene su individualne i ne nasljeđuju se, odnosno ne prenose se na jedinke sljedećih generacija. Razmotrimo manifestaciju takve pravilnosti na nekoliko primjera.

U jednom od pokusa rizom maslačka je uzdužno prerezan oštrom britvom, a polovice su posađene u različitim uvjetima - u nizinskim i planinskim. Do kraja sezone iz ovih su sadnica izrasle sasvim druge biljke. Prvi od njih (u nizini) bio je visok, s velikim lišćem i velikim cvijetom. Drugi, uzgojen u planinama, u teškim uvjetima, pokazao se premalim, s malim lišćem i cvijetom (slika 1).

Genotip ove dvije biljke je potpuno identičan (uostalom, izrasle su iz polovica istog rizoma), ali su se njihovi fenotipovi značajno razlikovali kao rezultat različitih uvjeta uzgoja. Potomci ovih dviju biljaka, uzgojeni u istim uvjetima, nisu se ni po čemu međusobno razlikovali. Stoga se fenotipske promjene ne nasljeđuju.

Riža. 1.Maslačak se mijenja pod utjecajem vanjskih uvjeta okoline (prema Bonnieru): a - biljka koja raste u nizini; á - u planinama; obje biljke su slojevi jedne jedinke

biološki značaj modifikacijska varijabilnost je osigurati individualnu prilagodljivost organizma na različitim uvjetima vanjsko okruženje.

Razmotrimo još jedan primjer. Zamislite da su dva brata, jednojajčana blizanca (tj. s identičnim genotipovima) u djetinjstvu odabrala različite hobije: jedan se posvetio dizanju utega, a drugi sviranju violine. Očito će za desetak godina među njima biti značajna fizička razlika. A jasno je i da sportaš neće imati novorođenog sina s “atletskim” karakteristikama.

Promjene fenotipa pod utjecajem okolišnih uvjeta ne moraju se događati neograničeno, već samo u ograničenom rasponu (široko ili usko), što je određeno genotipom. Raspon unutar kojeg neka osobina može varirati naziva se stope reakcije. Tako se, na primjer, znakovi kod krava koji se uzimaju u obzir u stočarstvu - prinos mlijeka (tj. količina proizvedenog mlijeka) i sadržaj masti u mlijeku - mogu mijenjati, ali u različitim granicama. Ovisno o uvjetima držanja i hranjenja životinja, prinos mlijeka značajno varira (od čaša do nekoliko kanti dnevno). U ovaj slučaj pričati o širok brzina reakcije. Ali sadržaj masti u mlijeku vrlo se malo razlikuje ovisno o uvjetima pritvora (samo za stotinke postotka), tj. Ova značajka karakterizira suziti norma reakcije.

Dakle, uvjeti okoline uzrokuju promjene svojstva u granicama norme reakcije. Granice potonjeg diktira genotip. Posljedično, promjene u samoj reakcijskoj normi mogu nastati samo kao rezultat promjene genotipa (tj. kao rezultat genotipske varijabilnosti).

2.49. Kombinativna varijabilnost i njen mehanizam

Kombinacijska varijabilnost ima dvije glavne komponente; 1) slučajna, jednako vjerojatna divergencija kromosoma u mejozi (ona osigurava rekombinaciju roditeljskih kromosoma i služi kao citološko opravdanje za zakon slobodne kombinacije koji je formulirao G. Mendel) i 2) rekombinacija povezanih gena lokaliziranih u homolognim kromosomima. U užem smislu, rekombinacija je rekombinacija gena, pa je preduvjet za nju, a posebno za kombinativnu varijabilnost uopće, heterozigotnost organizma za jedan ili više gena. Ova heterozigotnost, a time i rekombinacija, događa se kod eu- i prokariota na različite načine: za njihovu provedbu u prokariota postoje konjugacija, transformacija i transdukcija, kao i zajednička infekcija (kod virusa). U eukariota heterozigotnost je osigurana diploidnošću genoma, a sama rekombinacija može se dogoditi kako u spolnim tako iu somatskim stanicama. Rekombinacija u konačnici rezultira prijenosom segmenata DNA s jedne molekule na drugu. Kod recipročne rekombinacije taj je prijenos obostran, a kod nerecipročne rekombinacije jednostran.

Postoje dva pristupa proučavanju procesa rekombinacija. Prva od njih, klasična, analizira nasljeđivanje svojstava i, ako se svojstva teže zajedničkom nasljeđivanju, ocjenjuje stupanj njihove povezanosti, odnosno učestalost rekombinacije između odgovarajućih lokusa. Ovaj pristup nastao je u “predmolekularnom” vremenu i predstavlja Statistička analiza uočeno odstupanje osobina kada se one prenose na sljedeće generacije. Drugi pristup proučavanju genetske rekombinacije, molekularni pristup, usmjeren je na analizu suptilnih mehanizama tog procesa. Iako je predmet proučavanja za oba pristupa isti proces, sam koncept genetske rekombinacije je višeznačan.

Mogu se razlikovati tri tipa rekombinacija:
Općenito(javlja se između homolognih sekvenci DNA; to je rekombinacija između homolognih kromatida u mejozi, rjeđe u mitozi);
specifično za mjesto(utječe na molekule DNA koje karakterizira ograničena strukturna sličnost, a uočava se tijekom integracije genoma faga i bakterijskog kromosoma);
nezakonito(događa se tijekom transpozicije koja se ne temelji na homologiji sekvenci DNA).

Varijacija u biologiji je pojava individualnih razlika između jedinki iste vrste. Zbog varijabilnosti populacija postaje heterogena, a vrsta ima bolje šanse prilagoditi se promjenjivim uvjetima okoliša.

U znanosti poput biologije, naslijeđe i varijacije idu ruku pod ruku. Postoje dvije vrste varijabilnosti:

• Nenasljedni (modifikacija, fenotipski).
• Nasljedni (mutacijski, genotipski).

Nenasljedna varijabilnost

Modifikacijska varijabilnost u biologiji je sposobnost jednog živog organizma (fenotipa) da se prilagodi okolišnim čimbenicima unutar svog genotipa. Zbog ovog svojstva jedinke se prilagođavaju promjenama klime i drugim uvjetima postojanja. je temelj procesa prilagodbe koji se odvijaju u bilo kojem organizmu. Dakle, kod autbridnih životinja, s poboljšanjem uvjeta pritvora, povećava se produktivnost: prinos mlijeka, proizvodnja jaja i tako dalje. A životinje dovedene u planinske krajeve rastu premale i s dobro razvijenom poddlakom. Promjene u okolišnim čimbenicima uzrokuju varijabilnost. Primjere ovog procesa lako je pronaći u svakodnevnom životu: ljudska koža potamni pod utjecajem ultraljubičastih zraka, mišići se razvijaju kao rezultat fizičkog napora, biljke koje rastu u zasjenjenim mjestima i na svjetlu imaju različite oblike listova, a zečevi mijenjaju dlaku boja zimi i ljeti.

Za ne nasljedna varijabilnost karakteriziraju sljedeća svojstva:

• grupni karakter promjena;
• ne nasljeđuje potomstvo;
• promjena svojstva unutar genotipa;
• omjer stupnja promjene s intenzitetom utjecaja vanjskog faktora.

nasljedna varijabilnost

U biologiji, nasljedna ili genotipska varijabilnost je proces kojim se mijenja genom organizma. Zahvaljujući njoj, jedinka dobiva značajke koje su prije bile neuobičajene za njezinu vrstu. Prema Darwinu, genotipska varijacija je glavni pokretač evolucije. Postoje sljedeće vrste nasljedne varijabilnosti:

• mutacijski;
• kombinativan.

Nastaje kao rezultat izmjene gena tijekom spolnog razmnožavanja. Istodobno se svojstva roditelja na različite načine kombiniraju u nizu generacija, čime se povećava raznolikost organizama u populaciji. Kombinacijska varijabilnost pokorava se pravilima Mendelovog nasljeđivanja.

Primjer takve varijabilnosti je inbreeding i outbreeding (usko srodničko i nesrodničko križanje). Kada se osobine pojedinog proizvođača žele fiksirati u pasmini životinja, tada se koristi inbreeding. Tako potomstvo postaje ujednačenije i pojačava osobine osnivača linije. Inbreeding dovodi do ispoljavanja recesivnih gena i može dovesti do degeneracije linije. Da bi se povećala održivost potomaka, koristi se autbreeding - nepovezano križanje. Istodobno se povećava heterozigotnost potomaka i raznolikost unutar populacije, a samim time i otpornost jedinki na nepovoljne učinke okolišnih čimbenika.

Mutacije se pak dijele na:

• genomski;
• kromosomski;
• genetski;
• citoplazmatski.

Promjene koje zahvaćaju spolne stanice su naslijeđene. Mutacije u mogu se prenijeti na potomstvo ako se jedinka razmnožava vegetativno (biljke, gljive). Mutacije mogu biti korisne, neutralne ili štetne.

Genomske mutacije

Varijacije u biologiji kroz genomske mutacije mogu biti dvije vrste:

• Poliploidija - mutacija koja se često nalazi u biljkama. To je uzrokovano višestrukim povećanjem ukupnog broja kromosoma u jezgri, nastaje u procesu kršenja njihove divergencije na polove stanice tijekom diobe. Poliploidni hibridi naširoko se koriste u poljoprivreda- u biljnoj proizvodnji postoji više od 500 poliploida (luk, heljda, šećerna repa, rotkvica, metvica, vinova loza i drugi).
• Aneuploidija je povećanje ili smanjenje broja kromosoma u pojedinim parovima. Ovu vrstu mutacije karakterizira niska sposobnost preživljavanja jedinke. Raširena mutacija kod ljudi – jedna u 21. paru – uzrokuje Downov sindrom.

Kromosomske mutacije

Varijabilnost u biologiji se inače pojavljuje kada se mijenja struktura samih kromosoma: gubitak terminalnog dijela, ponavljanje skupa gena, rotacija jednog fragmenta, prijenos segmenta kromosoma na drugo mjesto ili na drugi kromosom. Takve se mutacije često javljaju pod utjecajem zračenja i kemijskog onečišćenja okoliša.

Genske mutacije

Značajan dio ovih mutacija ne pojavljuje se izvana, jer je to recesivna osobina. Mutacije gena uzrokovane su promjenom slijeda nukleotida - pojedinih gena - i dovode do pojave proteinskih molekula s novim svojstvima.

Genske mutacije kod ljudi uzrokuju pojavu nekih nasljednih bolesti - anemije srpastih stanica, hemofilije.

Citoplazmatske mutacije

Citoplazmatske mutacije povezane su s promjenama u strukturi stanične citoplazme koja sadrži molekule DNA. To su mitohondriji i plastidi. Takve se mutacije prenose preko majčine linije, budući da zigota prima svu citoplazmu iz majčinog jajašca. Primjer citoplazmatske mutacije koja je uzrokovala varijabilnost u biologiji je perasta biljka, koja je uzrokovana promjenama u kloroplastima.

Sve mutacije imaju sljedeća svojstva:

• Pojavljuju se iznenada.
• Prenosi se nasljeđem.
• Nemaju nikakav smjer. Mutacijama može biti podvrgnuto i beznačajno područje i vitalni znak.
• Javljaju se kod pojedinaca, odnosno pojedinac.
• U svojoj manifestaciji, mutacije mogu biti recesivne ili dominantne.
• Ista se mutacija može ponoviti.

Svaka mutacija uzrokovana je određenim uzrocima. U većini slučajeva ne može se točno odrediti. U eksperimentalnim uvjetima, za dobivanje mutacija, koristi se usmjereni čimbenik vanjskog okruženja - izloženost zračenju i slično.

Nenasljedna (fenotipska) varijabilnost nije povezana s promjenom genetskog materijala. To je odgovor tijela na specifične promjene u okolišu. Proučavanje utjecaja novih uvjeta na osobu pokazalo je da su takvi znakovi kao što su vrsta metabolizma, sklonost određenim bolestima, krvna grupa, uzorci kože na prstima i drugi određeni genotipom, a njihovo izražavanje malo ovisi o čimbenicima okoline. Ostale karakteristike, poput inteligencije, težine, visine i dr., imaju širok raspon promjena, a njihovo očitovanje uvelike je određeno okolinom. One vanjske razlike koje uzrokuje okolina nazivaju se modifikacijama. Preinake nisu povezane s promjenom genetske strukture jedinke, već su samo određena reakcija genotipa na specifične promjene u okolišu (temperatura, sadržaj kisika u udahnutom zraku, prehrana, odgoj, trening itd.). Međutim, granice tih promjena svojstava kao odgovor na utjecaje okoliša određene su genotipom. Specifične promjene nisu naslijeđene, već se formiraju tijekom života jedinke. Genotip se nasljeđuje sa svojom specifičnom brzinom reakcije na promjenu okoline. Dakle, skup osobina pojedinca (njegov fenotip) rezultat je implementacije genetske informacije u određenim uvjetima okoline. Fenotip se formira u procesu individualnog razvoja, počevši od trenutka oplodnje. Tjelesno, mentalno i mentalno zdravlje osobe rezultat je interakcije osobina koje je osoba naslijedila s čimbenicima okoline koji na nju utječu tijekom cijelog života. Ni nasljeđe ni čovjekova okolina nisu nepromjenjivi. Ovo važno načelo je u osnovi moderno shvaćanje procesi varijabilnosti i nasljeđivanja. Ne postoje dvije osobe na svijetu, osim jednojajčanih blizanaca (koji se razvijaju iz istog oplođenog jajašca) koji imaju isti set gena. Također je nemoguće pronaći dvoje ljudi koji su život proživjeli u istim uvjetima. Nasljedstvo i okolina nisu suprotstavljeni jedno drugome: jedno su i nezamislivi jedno bez drugog.

Varijabilnost modifikacije

Među različitim vrstama varijabilnosti o kojima smo govorili, izdvojena je nenasljedna varijabilnost, koja se također naziva modifikacija. Opći obrasci varijabilnosti poznati su mnogo gore od zakona nasljeđivanja.

Modifikacijska varijabilnost je fenotipska razlika kod genetski identičnih jedinki.

Vanjski utjecaji mogu kod pojedinca ili skupine pojedinaca izazvati promjene koje su za njih štetne, indiferentne ili korisne, tj. prilagođeno.

Kao što znate, evolucijska teorija koju je razvio J.B. Lamarck (1744-1829), temeljio se na pogrešnoj postavci o nasljeđivanju promjena stečenih tijekom života, tj. o modifikacijskom nasljeđivanju. Sama po sebi, predstava J.B. Lamarck o evoluciji organskih oblika nedvojbeno je bio progresivan za svoje vrijeme, ali njegovo objašnjenje mehanizma evolucijskog napretka bilo je netočno i odražavalo je uobičajeno nerazumijevanje karakteristično za biologe osamnaestog stoljeća.

C. Darwin (1809-1882) u svom "Podrijetlu vrsta..." varijabilnost je podijelio na određeni I neodređeno. Ova klasifikacija uglavnom odgovara trenutnoj podjeli varijabilnosti na nenasljednu i nasljednu.

Jedan od prvih istraživača koji je proučavao modifikacijsku varijabilnost bio je K. Naegeli (1865.), koji je izvijestio da ako se alpski oblici biljaka, poput kljuna, prenesu na bogato tlo Münchena Botanički vrt, tada pokazuju povećanje snage, obilno cvjetanje, a neke se biljke mijenjaju do neprepoznatljivosti. Ako se oblici ponovno prenesu na siromašna kamenita tla, vraćaju se u svoj prvobitni oblik. Unatoč dobivenim rezultatima, K. Naegeli je ostao pristaša nasljeđivanja stečenih dobara.

Po prvi put rigorozan kvantitativni pristup proučavanju modifikacijske varijabilnosti sa stajališta genetike primijenio je V. Johansen. Proučavao je nasljeđe težine i veličine sjemena graha, svojstava koja se uvelike mijenjaju pod utjecajem genetskih čimbenika i uvjeta uzgoja biljaka.

A. Weisman (1833-1914) bio je odlučni protivnik nasljeđivanja svojstava stečenih u ontogenezi. Dosljedno braneći darvinističko načelo prirodne selekcije kao pokretačke snage evolucije, predložio je razdvajanje pojmova somatogeni I blastogene promjene, tj. promjene svojstava somatskih stanica i organa, s jedne strane, te promjene svojstava generativnih stanica, s druge strane. A. Weisman ukazao je na nemogućnost postojanja mehanizma koji bi prenosio promjene u somatskim stanicama spolom na način da u iduća generacija organizmi promijenjeni adekvatno onim modifikacijama koje su roditelji prošli tijekom svoje ontogeneze.

Ilustrirajući ovu situaciju, A. Weisman je postavio sljedeći eksperiment, koji je dokazao nenasljeđivanje stečenih osobina. 22 generacije je bijelim miševima odrezao repove i međusobno ih križao. Ukupno je pregledao 1592 jedinke i nikada nije pronašao skraćivanje repa kod novorođenih miševa.

Vrste modifikacijske varijabilnosti

razlikovati dob, sezonski I modifikacije okoline. Svode se na promjenu samo stupnja izraženosti osobine; kod njih se ne događa kršenje strukture genotipa. Treba napomenuti da je nemoguće povući jasnu granicu između dobnih, sezonskih i ekoloških promjena.

Dob , ili ontogenetske, modifikacije izražavaju se kao stalna promjena svojstava u procesu razvoja pojedinca. To se jasno vidi na primjeru ontogeneze vodozemaca (punoglavci, podgodišnjaci, odrasli), kukaca (ličinke, kukuljice, odrasli) i drugih životinja, kao i biljaka. U čovjeka se u procesu razvoja uočavaju modifikacije morfofizioloških i psihičkih znakova. Na primjer, dijete se neće moći pravilno razvijati ni fizički ni intelektualno ako rano djetinjstvo neće biti pod utjecajem normalnih vanjskih čimbenika, uključujući društvene. Na primjer, dugi boravak djeteta u socijalno nepovoljnom okruženju može uzrokovati nepovratan defekt njegove inteligencije.

Ontogenetska varijabilnost, kao i sama ontogeneza, određena je genotipom, gdje je kodiran razvojni program jedinke. Međutim, značajke formiranja fenotipa u ontogenezi posljedica su interakcije genotipa i okoliša. Pod utjecajem neobičnih vanjskih čimbenika mogu se pojaviti odstupanja u formiranju normalnog fenotipa.

Sezonske izmjene , pojedinci ili cijele populacije manifestiraju se u obliku genetski određene promjene svojstava (na primjer, promjena boje dlake, pojava puha u životinja), koja se javlja kao rezultat sezonskih promjena u klimatskim uvjetima [Kaminskaya E.A. ].

Upečatljiv primjer takve varijabilnosti je pokus sa zecom hermelinom. Hermelinski zec je obrijan na leđima određeno područje(leđa hermelinskog kunića obično su prekrivena bijelom vunom) i zatim se kunić stavi na hladno. Ispostavilo se da se u ovom slučaju na golom mjestu izloženom niskoj temperaturi pojavljuje tamnopigmentirana dlaka, a kao posljedica toga na leđima se pojavljuje tamna mrlja. Očito je da je razvoj jednog ili drugog znaka zeca njegov fenotip, u ovom slučaju, boja hermelina, ne ovisi samo o njegovom genotipu, već io cijelom skupu uvjeta u kojima se taj razvoj odvija.

Sovjetski biolog Iljin pokazao je da je temperatura okoline važnija u razvoju pigmenta kod hermelinskog zeca, a za svako područje tijela postoji temperaturni prag, iznad kojeg rastu bijele dlake, a ispod - crne (Sl. 1).

Sl. 1. Karta temperaturnih pragova pigmentacije vune hermelinskog kunića (od Ilyina prema S.M. Gershenzonu, 1983.)

Grupi se mogu pripisati sezonske promjene modifikacije okoline. Potonje su adaptivne promjene u fenotipu kao odgovor na promjene u uvjetima okoliša. Ekološke modifikacije se fenotipski očituju u promjeni stupnja izraženosti nekog svojstva. Mogu se pojaviti rano u razvoju i opstati cijeli život. Primjer bi bio razne forme list strijele, zbog utjecaja okoline: zakrivljena površina, široka plutajuća, pod vodom u obliku vrpce.

Strijelasta biljka koja stvara tri vrste lišća: podvodno, plutajuće i iznad vode. Foto: Udo Schmidt

Modifikacije okoline utječu kvantitativno (broj latica u cvijetu, podmladak životinja, težina životinja, visina biljke, veličina lista itd.) i kvalitativno (boja cvijeta plućnjaka, šumskog ranga, jaglaca; boja ljudske kože pod utjecajem ultraljubičastih zraka, itd.). ) znakovi. Tako je, primjerice, Levakovski, uzgajajući granu kupine u vodi dok ne procvjeta, otkrio značajne promjene u anatomskoj strukturi njezina tkiva. Constantin je u sličnom pokusu otkrio fenotipske razlike u strukturi površinskog i podvodnog dijela lista kod ljutika.

Riža. Listovi vodene ranunkuluse i žaba :) Foto: Radio Tonreg

Godine 1895. francuski botaničar G. Bonnier izveo je eksperiment koji je postao klasičan primjer ekološke modifikacije. Jednu biljku maslačka podijelio je na dva dijela i uzgajao ih u različitim uvjetima: u ravnici i visoko u planinama. Prva biljka je dosegla normalnu visinu, a druga se pokazala patuljastom. Takve se promjene događaju i kod životinja. Na primjer, R. Wolterk je 1909. promatrao promjene u visini kacige kod Daphnia ovisno o uvjetima hranjenja.

Ekološke su promjene u pravilu reverzibilne smjenom generacija, pod uvjetom da se promjene u vanjskom okruženju mogu manifestirati. Na primjer, potomci nisko rastućih biljaka na dobro pognojenim tlima bit će normalne visine; određeni broj latica u cvijetu biljke ne može se ponoviti u potomstvu; osoba s krivim nogama zbog rahitisa ima sasvim normalno potomstvo. Ako se uvjeti ne mijenjaju tijekom niza generacija, stupanj izraženosti svojstva u potomaka je očuvan, često se pogrešno smatra postojanim nasljednim svojstvom (dugotrajne modifikacije).

Intenzivnim djelovanjem brojnih agenasa uočavaju se nenasljedne promjene, slučajne (u manifestaciji) u odnosu na učinak. Takve promjene nazivaju se morfoze. Vrlo često nalikuju fenotipskoj manifestaciji poznatih mutacija. Tada se pozivaju fenokopije ove mutacije. U kasnim 30-im - ranim 40-im, I.A. Rapoport je istraživao učinke na Drosophilu mnogih kemijski spojevi, pokazujući da su, na primjer, spojevi antimona smeđi (smeđe oči); arsenska kiselina i neki drugi spojevi - promjene na krilima, pigmentacija tijela; spojevi bora - bezoka (bezočnost), aristopredija (pretvaranje arista u noge), spojevi srebra - žuto (žuto tijelo) itd. Istodobno, neke su morfoze, kada su bile izložene određenom stupnju razvoja, bile inducirane s visokom učestalošću (do 100%).

Obilježja varijabilnosti modifikacije:

1. Adaptivne promjene (primjer, vrh strelice).

2. Adaptivni karakter. To znači da kao odgovor na promjenjive uvjete okoliša, jedinka pokazuje takve fenotipske promjene koje pridonose njenom preživljavanju. Primjer je promjena sadržaja vlage u listovima biljaka u sušnim i vlažnim krajevima, boja kameleona, oblik lista u vrhu strijele, ovisno o uvjetima okoline.

3. Reverzibilnost unutar jedne generacije, t.j. s promjenom vanjskih uvjeta kod odraslih mijenja se stupanj izraženosti određenih znakova. Na primjer, kod goveda, ovisno o uvjetima pritvora, prinos mlijeka i sadržaj masti u mlijeku mogu varirati, kod pilića - proizvodnja jaja).

4. Izmjene su primjerene, tj. stupanj manifestacije simptoma izravno ovisi o vrsti i trajanju djelovanja određenog čimbenika. Dakle, poboljšanje održavanja stoke doprinosi povećanju žive težine životinja, plodnosti, prinosa mlijeka i sadržaja masti u mlijeku; na pognojenim tlima s optimalnim klimatskim uvjetima povećava se prinos žitarica itd.

5. Masovni karakter. Masovnost je posljedica činjenice da isti čimbenik uzrokuje približno istu promjenu kod jedinki koje su genotipski slične.

6. Dugoročne izmjene. Prvi ih je opisao 1913. godine naš sunarodnjak V. Iollos. Iritirajući cilijate cipela, izazvao je da razviju niz morfoloških značajki koje su trajale veliki broj generacije sve dok reprodukcija nije bila nespolna. Kada se uvjeti razvoja promijene, dugotrajne promjene se ne nasljeđuju. Stoga je pogrešno mišljenje da obrazovanje i vanjski utjecaj novo svojstvo se može fiksirati u potomstvu. Na primjer, pretpostavilo se da se od dobro istreniranih životinja dobiva potomstvo s boljim "glumačkim" podacima nego od nedresiranih. Potomstvo obučenih životinja doista je lakše obrazovati, ali to se objašnjava činjenicom da ne nasljeđuje vještine koje su stekli roditeljski pojedinci, već sposobnost treniranja, zbog naslijeđene vrste živčane aktivnosti.

7. Brzina reakcija (granica modifikacije). Nasljeđuje se brzina reakcije, a ne same modifikacije, tj. sposobnost razvijanja jedne ili druge osobine je naslijeđena, a oblik njezine manifestacije ovisi o uvjetima vanjskog okruženja. Brzina reakcije je specifična kvantitativna i kvalitativna karakteristika genotipa, tj. određena kombinacija gena u genotipu i priroda njihove interakcije.

Stol. Usporedne karakteristike nasljedna i nenasljedna varijabilnost

Vlasništvo	Nenasljedno (adaptivne modifikacije)	nasljedni
Objekt promjene	Fenotip u rasponu reakcije	Genotip
Čimbenik pojavljivanja	Promjene u uvjetima okoliša	Rekombinacija gena uslijed fuzije gameta, crossing overa, mutacije
Nasljeđivanje imovine	Nije naslijeđeno	Naslijeđeno
Vrijednosti za pojedinca	Povećava vitalnost, prilagodljivost okolišnim uvjetima	Korisne promjene dovode do preživljavanja, štetne - do smrti organizma.
Pogledaj vrijednost	Promiče preživljavanje	Dovodi do pojave novih populacija, vrsta kao rezultat divergencije
Uloga u evoluciji	Prilagodba organizama na uvjete okoliša	Materijal za prirodnu selekciju
Oblik varijabilnosti	skupina	Pojedinac
pravilnost	Statistička regularnost varijacijskih serija	Zakon homolognog niza nasljedne varijabilnosti

Primjeri modifikacijske varijabilnosti

U osobi:

Povećanje razine crvenih krvnih stanica prilikom penjanja na planine

Povećana pigmentacija kože s intenzivnim izlaganjem ultraljubičastim zrakama.

Razvoj mišićno-koštanog sustava kao rezultat treninga

Ožiljci (primjer morfoze).

Kod insekata i drugih životinja:

Promjena boje u Colorado krumpirove zlatice uslijed dugotrajnog izlaganja visokim ili niske temperature.

Promjena boje dlake kod nekih sisavaca kada se promijene vremenski uvjeti (na primjer, kod zeca).

Različite boje leptira nimfalida (npr. Araschnia levana) koje su se razvile na različitim temperaturama.

U biljkama:

Različita građa podvodnih i površinskih listova vodenog ljutića, strijele i dr.

Razvoj niskih oblika iz sjemena nizinskih biljaka uzgojenih u planinama.

Kod bakterija:

Rad gena laktoznog operona Escherichia coli (u nedostatku glukoze i u prisutnosti laktoze sintetiziraju enzime za preradu ovog ugljikohidrata).



Varijabilnost modifikacije - promjene u fenotipu organizma, koje su u većini slučajeva adaptivne prirode i nastaju kao rezultat interakcije genotipa s okolišem. Promjene na tijelu, odnosno modifikacije, nisu naslijeđene. Općenito, koncept "modifikacijske varijabilnosti" odgovara konceptu "određene varijabilnosti", koji je uveo Darwin.

Uvjetna klasifikacija modifikacijske varijabilnosti

• Po prirodi promjena u tijelu
  • Morfološke promjene
  • Fiziološke i biokemijske prilagodbe - homeostaza
• Prema spektru reakcijske norme
  • Suziti
  • Širok
• Po vrijednosti
  • Adaptivne izmjene
  • morfoze
  • Fenokopije
• Po trajanju
  • Primjećuje se samo kod pojedinaca izloženih određenim čimbenicima okoliša (jedan termin)
  • Promatra se u potomcima tih jedinki (dugoročne modifikacije) kroz određeni broj generacija

Mehanizam modifikacijske varijabilnosti

Gen → protein → promjena fenotipa organizma Okolina

Modificirajuća varijabilnost nije rezultat promjena u genotipu, već njegovog odgovora na okolišne uvjete. Odnosno, struktura gena se ne mijenja – mijenja se izražaj gena.

Kao rezultat toga, pod utjecajem čimbenika okoliša na tijelo, mijenja se intenzitet enzimskih reakcija, što je uzrokovano promjenom intenziteta njihove biosinteze. Neki enzimi, poput MAP kinaze, posreduju u regulaciji transkripcije gena, koja ovisi o čimbenicima okoliša. Dakle, čimbenici okoliša mogu regulirati aktivnost gena i njihovu proizvodnju specifičnog proteina, čije su funkcije najdosljednije okolini.

Kao primjer adaptivnih modifikacija, razmotrite mehanizam stvaranja pigmenta melanina. Njegova proizvodnja odgovara četirima genima koji se nalaze na različitim kromosomima. Najveći broj alela ovih gena - 8 - prisutan je kod osoba tamne boje tijela. Ako je integument intenzivno pod utjecajem faktora okoliša, ultraljubičastog zračenja, tada kada prodre u donje slojeve epidermisa, stanice potonjeg se uništavaju. Dolazi do otpuštanja endotelina-1 i eikosanoida (produkti razgradnje masnih kiselina), što uzrokuje aktivaciju i povećanu biosintezu enzima tirozinaze. Tirozinaza pak katalizira oksidaciju aminokiseline tirozina. Daljnje stvaranje melanina odvija se bez sudjelovanja tirozinaze, ali povećanje biosinteze tirozinaze i njezina aktivacija uzrokuje stvaranje preplanulosti, što odgovara čimbenicima okoliša.

Drugi primjer je sezonska promjena boje krzna kod životinja (linjarenje). Ispadanje i kasnije bojenje posljedica su djelovanja indikatora temperature na hipofizu, što potiče proizvodnju hormona koji stimulira štitnjaču. To uzrokuje učinak na štitnu žlijezdu, pod djelovanjem hormona od kojih dolazi do linjanja.

brzina reakcije

Brzina reakcije je spektar ekspresije gena s nepromijenjenim genotipom, iz kojeg se odabire najprikladnija razina aktivnosti genetskog aparata i formira određeni fenotip. Na primjer, postoji alel gena X a, koji uzrokuje stvaranje većeg broja klasova pšenice, i alel gena Y b, koji daje mali broj klasova pšenice. Ekspresija alela ovih gena je međusobno povezana. Cijeli spektar ekspresije nalazi se između maksimalne ekspresije a alela i maksimalne ekspresije b alela, a intenzitet ekspresije ovih alela ovisi o uvjetima okoline. U povoljnim uvjetima (s dovoljnom količinom vlage, hranjivih tvari) „dominira“ alel, a u nepovoljnim uvjetima prevladava manifestacija alela b.

Brzina reakcije ima granicu manifestacije za svaku vrstu - na primjer, povećano hranjenje životinja uzrokovat će povećanje njihove mase, međutim, bit će unutar raspona otkrivanja ove osobine za određenu vrstu. Brzina reakcije je genetski određena i naslijeđena. Za različite promjene postoje različiti aspekti manifestacije norme reakcije. Na primjer, količina prinosa mlijeka, produktivnost žitarica (kvantitativne promjene) jako variraju, intenzitet boje životinja malo varira itd. (kvalitativne promjene). U skladu s tim, brzina reakcije može biti uska (kvalitativne promjene - boja kukuljica i odraslih jedinki nekih leptira) i široka (kvantitativne promjene - veličina lišća biljaka, veličina tijela kukaca, ovisno o ishranu njihovih kukuljica.Međutim, za neke kvantitativne promjene karakteristična je uska brzina reakcije (masnost mlijeka, broj prstiju kod pliskavica), a za neke kvalitativne promjene široka ( sezonske promjene boje kod životinja sjevernih geografskih širina). Općenito, brzina reakcije i intenzitet ekspresije gena koji se temelji na njoj unaprijed određuju različitost intraspecifičnih jedinica.

Obilježja modifikacijske varijabilnosti

• promet - promjene nestaju kada nestanu specifični uvjeti okoline koji su doveli do modifikacije;
• Grupni karakter;
• Promjene u fenotipu se ne nasljeđuju - nasljeđuje se norma reakcije genotipa;
• Statistička regularnost varijacijskih serija;
• Modifikacije diferenciraju fenotip bez promjene genotipa.

Analiza i obrasci modifikacijske varijabilnosti

Prikazi manifestacije modifikacijske varijabilnosti su rangirani - varijacijski niz - niz modifikacijske varijabilnosti svojstva organizma, koji se sastoji od pojedinačnih međusobno povezanih svojstava fenotipa organizma, poredanih uzlaznim ili silaznim redoslijedom kvantitativnog izraza svojstva (veličina lista, , promjene u intenzitetu boje krzna itd.). Pojedinačni pokazatelj omjera dva čimbenika u nizu varijacija (na primjer, duljina krzna i intenzitet njegove pigmentacije) naziva se varijanta. Na primjer, pšenica koja raste na jednom polju može uvelike varirati u broju klasića i klasova zbog različitih parametara tla. Uspoređujući broj klasića u jednom klasiću i broj ušiju, možete dobiti sljedeće nizove varijacija:

Krivulja varijacije

Grafički prikaz manifestacije modifikacijske varijabilnosti - varijacijska krivulja - odražava i raspon varijacije snage i učestalost pojavljivanja pojedinih varijanti.

Nakon crtanja krivulje vidi se da su najčešće prosječne varijante manifestacije svojstva (Queteletov zakon). Razlog tome je učinak čimbenika okoliša na tijek ontogeneze. Neki čimbenici suzbijaju ekspresiju gena, dok je drugi povećavaju. Gotovo uvijek ovi faktori, jednako djelujući na ontogenezu, neutraliziraju jedni druge, tj. ekstremne manifestacije osobine su minimizirane u smislu učestalosti pojavljivanja. To je razlog veće zastupljenosti jedinki s prosječnom manifestacijom svojstva. Primjerice, najčešća je prosječna visina muškarca - 175 cm.

Pri konstruiranju krivulje varijacije može se izračunati vrijednost standardne devijacije i na temelju toga konstruirati graf standardne devijacije od medijana - manifestacije svojstva koja se najčešće pojavljuje.

Grafikon standardne devijacije, izgrađen na temelju krivulje varijacije "modifikacijska varijabilnost pšenice"

Oblici modifikacijske varijabilnosti

Fenokopije

Fenokopije - promjene fenotipa pod utjecajem nepovoljnih čimbenika okoliša, slične mutacijama. Genotip se ne mijenja. Uzročnici su im teratogeni – određeni fizikalni, kemijski (lijekovi i dr.) i biološki uzročnici (virusi) uz nastanak morfoloških anomalija i malformacija. Fenokopije često izgledaju kao nasljedne bolesti. Ponekad fenokopije potječu iz embrionalnog razvoja. Ali češće su primjeri fenokopija promjene u ontogenezi - spektar fenokopija ovisi o stupnju razvoja organizma.

morfoze

Morfoze su promjene fenotipa pod utjecajem ekstremnih okolišnih čimbenika. Po prvi put se morfoze očituju upravo u fenotipu i mogu dovesti do adaptivnih mutacija, što epigenetska teorija evolucije uzima kao temelj za kretanje prirodne selekcije na temelju modifikacijske varijabilnosti. Morfoze su neadaptivne i ireverzibilne prirode, odnosno, kao i mutacije, labilne su.Primjeri morfoza su ožiljci, određene ozljede, opekline itd.

Dugoročna varijabilnost modifikacije

Većina modifikacija nije naslijeđena i samo je reakcija genotipa na uvjete okoline. Naravno, potomci jedinke koji su bili izloženi određenim čimbenicima koji su formirali širu stopu reakcije također mogu imati iste široke promjene, ali će se one pojaviti samo kada su izložene određenim čimbenicima, koji, djelujući na gene koji uzrokuju više intenzivne enzimske reakcije. Međutim, kod nekih protozoa, bakterija, pa čak i eukariota, postoji takozvana dugotrajna modifikacijska varijabilnost zbog citoplazmatskog nasljeđa. Kako bismo razjasnili mehanizam dugoročne modifikacijske varijabilnosti, prvo razmotrimo regulaciju okidača okolišnim čimbenicima.

Pokretanje regulacije izmjenama

Kao primjer dugoročne varijabilnosti modifikacije, razmotrite bakterijski operon. Operon je metoda organiziranja genetskog materijala u kojoj su geni koji kodiraju proteine ​​koji rade zajedno ili u nizu kombinirani pod jednim promotorom. Bakterijski operon osim genskih struktura sadrži i dva dijela - promotor i operator. Operator se nalazi između promotora (mjesta s kojeg počinje transkripcija) i strukturnih gena. Ako je operator povezan s određenim represorskim proteinima, tada zajedno sprječavaju kretanje RNA polimeraze duž lanca DNA, počinje s promotorom. Ako postoje dva operona i ako su međusobno povezani (strukturni gen prvog operona kodira represorski protein za drugi operon i obrnuto), tada oni tvore sustav koji se naziva triger. Kada je prva komponenta okidača aktivna, druga komponenta je pasivna. No, pod utjecajem određenih okolišnih čimbenika, okidač se može prebaciti na drugi operon zbog prekida kodiranja represorskog proteina za njega.

Učinak okidača prebacivanja može se uočiti kod nekih nestaničnih oblika života, poput bakteriofaga, i kod prokariota, poput Escherichie coli. Razmotrimo oba slučaja.

colibacillus - skup vrsta bakterija koje u interakciji s određenim organizmima imaju zajedničku korist (mutualizam). Imaju visoku enzimsku aktivnost prema šećerima (laktoza, glukoza), štoviše, ne mogu istovremeno razgraditi glukozu i laktozu. Regulaciju sposobnosti cijepanja laktoze vrši operon laktoze koji se sastoji od promotora, operatora i terminatora te gena koji kodira protein represor za promotor. U nedostatku laktoze u okolini, represorski protein veže se za operator i transkripcija prestaje. Ako laktoza uđe u bakterijsku stanicu, spaja se s represorskim proteinom, mijenja svoju konformaciju i odvaja represorski protein od operatora.

Bakteriofagi su virusi koji inficiraju bakterije. Ulaskom u bakterijsku stanicu, u nepovoljnim uvjetima okoline, bakteriofagi ostaju neaktivni, prodiru u genetski materijal i prenose se u stanice kćeri tijekom binarnog odvajanja matične stanice. Kada se u bakterijskoj stanici pojave povoljni uvjeti, okidač se prebacuje na bakteriofag kao rezultat unosa hranjivih tvari-induktora, a bakteriofagi se razmnožavaju i izbijaju iz bakterije.

Ovaj fenomen se često opaža kod virusa i prokariota, ali se gotovo nikad ne događa kod višestaničnih organizama.

Citoplazmatsko nasljeđe

Citoplazmatsko nasljeđe je nasljeđe, koje se sastoji u ulasku u citoplazmu tvari induktora koja pokreće ekspresiju gena (aktivira operon) ili u autoreprodukciji dijelova citoplazme.

Na primjer, kada bakterija pupi, nasljeđuje se bakteriofag koji se nalazi u citoplazmi i ima ulogu plazmida. U povoljnim uvjetima već se odvija replikacija DNA i genetski aparat stanice zamjenjuje se genetskim aparatom virusa. Sličan primjer varijabilnosti kod Escherichie coli je rad laktoznog operona E. coli – u nedostatku glukoze i prisutnosti laktoze, te bakterije proizvode enzim za razgradnju laktoze zbog prebacivanja laktoznog operona. Ova promjena operona može se naslijediti tijekom pupanja prenošenjem laktoze na bakteriju kćer tijekom njenog formiranja, a bakterija kćer također proizvodi enzim (laktazu) za razgradnju laktoze čak i u nedostatku ovog disaharida u okolišu.

Također, citoplazmatsko nasljeđe povezano s dugotrajnom modifikacijskom varijabilnošću pronađeno u eukariotskih predstavnika kao što su koloradska krumpirova zlatica i Habrobracon ose. Pod djelovanjem intenzivnih toplinskih indikatora u kukuljicama koloradske zlatice došlo je do promjene boje zlatica. Pod obveznim uvjetom da je i ženka kornjaša iskusila djelovanje intenzivnih toplinskih indikatora, kod potomaka takvih kornjaša prisutna manifestacija svojstva zadržala se nekoliko generacija, a zatim se vratila prethodna norma svojstva. Ova stalna modifikacijska varijabilnost također je primjer citoplazmatskog nasljeđa. Razlog nasljeđivanja je autoreprodukcija onih dijelova citoplazme koji su doživjeli promjene. Razmotrimo detaljnije mehanizam autoreprodukcije kao uzrok citoplazmatskog naslijeđa. U citoplazmi se organele koje imaju vlastitu DNA i RNA te drugi plazmogeni mogu samoreprodukirati. Organele koje se mogu samoreproducirati su mitohondriji i plastidi koji su sposobni za samodupliciranje i biosintezu proteina kroz replikaciju i faze transkripcije, obrada i prijevod. Time je osiguran kontinuitet autoreprodukcije ovih organela. Plazmogeni su također sposobni za samoreprodukciju. Ako je pod utjecajem okoliša plazmogen doživio promjene koje su odredile aktivnost ovog gena, na primjer, tijekom disocijacije represorskog proteina ili asocijacija koje kodiraju protein, tada počinje proizvoditi protein koji tvori određenu osobinu . Budući da se plazmogeni mogu prenositi kroz membranu ženskih jajašaca i tako naslijediti, njihovo specifično stanje također je naslijeđeno. Pritom su sačuvane i modifikacije koje je gen izazvao aktiviranjem vlastite ekspresije. Ako se čimbenik koji je izazvao aktivaciju ekspresije gena i biosinteze proteina njime očuva tijekom ontogeneze na potomstvo jedinke, tada će se osobina prenijeti na sljedeće potomke. Dakle, dugotrajna modifikacija postoji sve dok postoji čimbenik koji uzrokuje tu modifikaciju. Nestankom faktora, modifikacija polako nestaje tijekom nekoliko generacija. Tu se dugoročne izmjene razlikuju od uobičajenih izmjena.

Modifikacijska varijabilnost i teorije evolucije

Prirodna selekcija i njezin utjecaj na modifikacijsku varijabilnost

Prirodni odabir- ovo je preživljavanje najspremnijih pojedinaca i pojava potomaka s fiksnim uspješnim promjenama. Četiri tipa prirodne selekcije:

Stabilizirajuća selekcija. Ovaj oblik selekcije dovodi do: a) neutralizacije mutacija selekcijom, neutralizira njihovo suprotno usmjereno djelovanje, b) poboljšanja genotipa i procesa individualnog razvoja uz konstantan fenotip, i c) stvaranja rezerve neutraliziranih mutacije. Kao rezultat ove selekcije, organizmi s prosječnom brzinom reakcije dominiraju u niskim uvjetima postojanja.

odabir vožnje. Ovaj oblik selekcije dovodi do: a) otkrivanja mobilizacijskih rezervi, koje se sastoje od neutraliziranih mutacija, b) selekcije neutraliziranih mutacija i njihovih spojeva, i c) stvaranja novog fenotipa i genotipa. Kao rezultat ove selekcije, dominiraju organizmi s novom prosječnom brzinom reakcije, koja je više u skladu s promjenjivim uvjetima okoliša u kojem žive.

Disruptivna selekcija. Kod ovog oblika selekcije odvijaju se isti procesi kao kod motivne selekcije, ali nije usmjerena na formiranje nove prosječne brzine reakcije, već na opstanak organizama s ekstremnom brzinom reakcije.

spolni odabir. Ovakav oblik selekcije rezultira olakšavanjem susreta među spolovima, ograničavajući sudjelovanje u razmnožavanju vrste jedinki sa slabije razvijenim spolnim karakteristikama.

Općenito, većina znanstvenika smatra supstratom prirodne selekcije, zajedno s drugim stalnim čimbenicima (genetski drift, borba za opstanak), nasljednu varijabilnost. Ti su pogledi ostvareni u konzervativnom darvinizmu i neodarvinizmu (sintetičkoj teoriji evolucije). Međutim, u U zadnje vrijeme neki su se znanstvenici počeli pridržavati drugačijeg stajališta, prema kojem je supstrat prije prirodne selekcije morfoza - zasebna vrsta varijabilnosti modifikacije. Ovo gledište je evoluiralo u epigenetsku teoriju evolucije.

Darvinizam i neodarvinizam

Sa stajališta darvinizma, jedan od glavnih čimbenika prirodne selekcije, koji određuje sposobnost organizama, je nasljedna varijabilnost. To dovodi do dominacije jedinki s uspješnim mutacijama, kao posljedica toga - do prirodne selekcije, a ako su promjene jako izražene, do specijacije. Varijabilnost modifikacije ovisi o genotipu. Sintetička teorija evolucije, nastala u 20. stoljeću, zastupa isti stav o modifikacijskoj varijabilnosti. M. Voroncov. Kao što je vidljivo iz gornjeg teksta, ove dvije teorije smatraju genotip osnovom prirodne selekcije, koja se mijenja pod utjecajem mutacija, koje su jedan od oblika nasljedne varijabilnosti. Promjene u genotipu uzrokuju promjenu norme reakcije, jer je genotip taj koji ga određuje. Brzina reakcije određuje promjenu fenotipa, pa se mutacije očituju u fenotipu, što dovodi do njegove veće usklađenosti s uvjetima okoline ako su mutacije svrsishodne. Faze prirodne selekcije prema darvinizmu i neodarvinizmu sastoje se od sljedećih faza:

1) Prvo, jedinka se pojavljuje s novim svojstvima (koja su posljedica mutacija);

2) Tada ona može ili ne može ostaviti potomke;

3) Ako jedinka ostavi potomstvo, tada se promjene u njezinom genotipu fiksiraju u generacijama, a to, konačno, dovodi do prirodne selekcije.

Epigenetska teorija evolucije

Epigenetska teorija evolucije smatra fenotip supstratom prirodne selekcije, a selekcija ne samo da fiksira korisne promjene, već i sudjeluje u njihovom stvaranju. Glavni utjecaj na naslijeđe nema genom, već epigenetski sustav - skup čimbenika koji djeluju na ontogenezu. Morfozom, koja je jedna od vrsta modifikacijske varijabilnosti, u jedinke se formira stabilna razvojna putanja (creod) - epigenetski sustav koji se prilagođava morfozi. Ovaj sustav razvoja temelji se na genetskoj asimilaciji organizama, koja se sastoji u modifikaciji određene mutacije - modifikacijske kopije gena, zbog epigenetske promjene u strukturi kromatina. To znači da promjena u aktivnosti gena može biti rezultat i mutacija i čimbenika okoliša. Oni. na temelju određene modifikacije pod intenzivnim utjecajem okoline odabiru se mutacije koje tijelo prilagođavaju novim promjenama.Tako nastaje novi genotip koji tvori novi fenotip. Prirodna selekcija, prema et, sastoji se od sljedećih faza:

1) Ekstremni okolišni čimbenici dovode do morfoze;

2) morfoza dovodi do destabilizacije ontogeneze;

3) Destabilizacija ontogeneze dovodi do pojave abnormalnog fenotipa, koji najviše odgovara morfozi;

4) S uspješnim podudaranjem novog fenotipa, modifikacije se kopiraju, što dovodi do stabilizacije - formira se nova norma reakcije;

Usporedna obilježja nasljedne i nenasljedne varijabilnosti

Usporedna obilježja oblika varijabilnosti

Vlasništvo	Nenasljedno (modifikacija)	nasljedni
Objekt promjene	Fenotip u granicama normale	Genotip
Čimbenik pojavljivanja	Promjene u uvjetima okoliša	Rekombinacija gena koja je rezultat spajanja gameta, crossing overa i mutacije
nasljeđivanje osobina	Nije naslijeđeno (samo stopa reakcije)	Naslijeđeno
Značaj za pojedinca	Prilagodite se uvjetima okoline, poboljšajte vitalnost	Korisne promjene dovode do preživljavanja, štetne dovode do smrti.
Pogledaj vrijednost	Promiče preživljavanje	Dovodi do pojave novih populacija, vrsta kao rezultat divergencije
Uloga u evoluciji	Prilagodba organizama	Materijal za prirodnu selekciju
Oblik varijabilnosti	skupina	Pojedinačno, kombinirano
pravilnost	Statistički (serije varijacija)	Zakon homolognog niza nasljedne varijabilnosti

Varijabilnost modifikacije u ljudskom životu

Čovjek, općenito, odavno koristi znanje o modifikacijskoj varijabilnosti, na primjer, u gospodarstvu. Uz poznavanje određenih individualnih karakteristika svake biljke (primjerice, potreba za svjetlom, vodom, temperaturni uvjeti), moguće je planirati maksimalna razina korištenje (unutar norme reakcije) ove biljke - za postizanje najveće plodnosti. Zato različiti tipovi ljudi postavljaju biljke za njihovo formiranje u različite uvjete - u različita godišnja doba itd. Slična je situacija i sa životinjama - saznanje o potrebi npr. krava uzrokuje povećanu proizvodnju mlijeka i, posljedično, povećanje mliječnosti.

Budući da se funkcionalna asimetrija moždanih hemisfera formira s navršenom određenom dobi, a kod nepismenih neobrazovanih osoba je manja, može se pretpostaviti da je asimetrija posljedica modifikacijske varijabilnosti. Stoga je u fazama obuke vrlo preporučljivo identificirati djetetove sposobnosti kako bi se u potpunosti ostvario njegov fenotip.

Primjeri modifikacijske varijabilnosti

• Kod insekata i životinja
• Porast crvenih krvnih zrnaca prilikom penjanja na planine kod životinja (homeostaza)
  • Povećana pigmentacija kože s intenzivnim izlaganjem ultraljubičastom zračenju
  • Razvoj motoričkog aparata kao rezultat treninga
  • Ožiljci (morfoza)
  • Promjena boje koloradskih krumpirovih zlatica s produljenim izlaganjem visokim ili niskim temperaturama njihovih kukuljica
  • Promjena boje krzna kod nekih životinja s promjenom vremenskih uvjeta
  • Sposobnost leptira iz roda Vanessa (Vanessa) da mijenjaju svoju boju s promjenama temperature
• U biljkama
  • Različita građa podvodnog i izniklog lišća kod vodenih ranunkulusa
  • Razvoj niskih oblika iz sjemena nizinskih biljaka uzgojenih u planinama

• U bakterijama
  • rad gena laktoznog operona Escherichie coli