hjem › Lys og glass › Evolusjonens drivkraft: hvilke former for naturlig utvalg finnes. Naturlig utvalg

Evolusjonens drivkraft: hvilke former for naturlig utvalg finnes. Naturlig utvalg

I denne leksjonen vil du lære hva et naturlig utseende er, hva er dets typer. Hvordan påvirker naturlig utvalg populasjoner av levende organismer? Hva er likhetene og forskjellene mellom naturlig og kunstig utvalg? Hva er nøyaktig valgt i prosessen med naturlig utvalg og hvordan skjer denne prosessen? Du vil bli kjent med stabiliserende, bevegende og rivende (forstyrrende) seleksjon, finne ut hva seksuell seleksjon har oppdaget av Ch. Darwin. Kanskje vil denne leksjonen hjelpe deg i din personlige kamp for tilværelsen. Du vil lære hvordan naturlig utvalg påvirker det moderne mennesket.

Tema: Evolusjonslære

Leksjon: Typer naturlig utvalg

1. Naturlig utvalg og dens typer

Naturlig utvalg er evolusjonens viktigste drivkraft.

Forestillingen om naturlig utvalg har blitt kraftig utdypet takket være moderne ideer genetikk og verkene til innenlandske forskere I. I. Shmalgauzen og S. S. Chetverikov (fig. 1), så vel som mange av deres utenlandske kolleger.

I følge moderne ideer om naturlig utvalg kan tre former for det skilles.

2. Kjørevalg

Den første formen for naturlig utvalg er motivutvalg. Det oppstår når miljøforholdene endres og fører til et skifte i gjennomsnittsverdien av manifestasjonen av en egenskap i en populasjon under påvirkning av miljøfaktorer (fig. 2). Den nye funksjonen eller dens verdi bør passe bedre til de endrede forholdene enn de gamle.

Ris. 2. Skjema for påvirkningen av drivseleksjon på verdien av representasjonen av en egenskap i en populasjon

For eksempel, når klimaet blir kaldere, velges individer med varmere pels.

Et klassisk eksempel på motivvalg er utviklingen av farge i bjørkemøll. Fargen på vingene til denne sommerfuglen imiterer fargen på trær dekket med grå bark. Atmosfærisk forurensning knyttet til utslipp fra fabrikker og fabrikker har ført til mørkere trestammer. Lyse sommerfugler på mørk bakgrunn ble lett synlige for fugler. Fra midten av 1600-tallet begynte mutante mørke former av sommerfugler å dukke opp i bestandene av bjørkemøll. Frekvensen av dette allelet økte raskt, og på slutten av 1800-tallet bestod noen urbane populasjoner av bjørkemøll nesten utelukkende av mørke former. Mens i landlige befolkninger, hvor nivået av forurensning var lavere, dominerte lysformer fortsatt.

En endring i en egenskap kan skje både i retning av dens styrking og i retning av svekkelse, opp til en fullstendig reduksjon. Således var det for eksempel en forsvinning av synsorganene hos føflekker og andre gravende dyr, eller en reduksjon av vinger hos flygeløse fugler og insekter (se fig. 3).

Ris. 3. Eksempler på langvarig eksponering for motivvalg: mangel på øyne i en føflekk (venstre) og vinger hos en struts (høyre)

3. Disruptivt utvalg

Den andre typen seleksjon er forstyrrende (rivende) seleksjon. I dette tilfellet etterlater individer med flere ekstreme varianter av egenskapen avkom, og individer med gjennomsnittsverdi av egenskapen elimineres (fig. 4).

Ris. 4. Skjema for påvirkningen av forstyrrende (rivende) seleksjon på representasjonen av en egenskap blant individer i en populasjon

Darwin mente at forstyrrende seleksjon fører til divergens, dvs. til divergens av karakterer, og tjener til å opprettholde polymorfismen til befolkningen. I løpet av forstyrrende seleksjon dukket det opp to former for sommerfugler fra en felles lys gul stamfar: hvit og gul. Ulike farger fører til ulik oppvarming av vingene. Det er praktisk for hvite sommerfugler å fly ved middagstid, og for gule sommerfugler om morgenen. Det er upraktisk for lysegule sommerfugler å fly både på dagtid og om morgenen, så utvalget opptrer akkurat mot gjennomsnittsverdien av egenskapen.

4. Stabiliserende utvalg

Den tredje formen for naturlig seleksjon er stabiliserende seleksjon. Den fungerer under konstante forhold eksternt miljø, ved å felle individer med betydelige avvik av egenskapen (fig. 5).

Ris. 5. Ordning for stabilisering av utvalget

Den er rettet mot å opprettholde og konsolidere den gjennomsnittlige verdien av attributtet. For eksempel er blomstene til planter som er pollinert av insekter veldig konservative, det vil si at formen deres sjelden endres. Dette skyldes det faktum at pollinerende insekter ikke kan trenge inn i kronen til en blomst som er for dyp eller for smal (se video).

Derfor blir ikke genene som fører til slike endringer i strukturen til blomster videreført og tvunget ut av genpoolen.

Takket være stabiliserende utvalg, den såkalte. levende fossiler.

6. Levende fossiler

Til i dag har noen arter av levende vesener overlevd uendret, for millioner av år siden, førstnevnte typiske representanter flora og fauna fra en svunnen tid.

For eksempel eksisterer hesteskokrabber (se fig. 6), eldgamle leddyr som levde for en halv milliard år siden, med suksess i dag takket være stabiliserende seleksjon. Denne arten er nesten dobbelt så gammel som utdødde dinosaurer.

Coelacanth fish coelacanth, hvis forfedre var utbredt i paleozoikumtiden, viser tydelig hvordan transformasjonen av fiskefinner til potene til fremtidige amfibier kan skje.

Stabiliserende utvalg stoppet den videre utviklingen av lemmene på grunn av overgangen til disse fiskene til livet i havets dyp (se video).

5. Seksuell seleksjon

Det er et annet konsept seksuell seleksjon. Det har ingenting med klassifiseringen ovenfor å gjøre, og representerer menns eller hunners kamp for muligheten til å forlate avkom. Det vil si at dette er et eksempel på en intraspesifikk kamp for tilværelsen.

Oftest velger et individ ganske enkelt den mektigste og mest levedyktige partneren for seg selv. Seksuell konkurranse fører til fremveksten av komplekse atferdsmekanismer: sang, demonstrativ atferd, frieri (se video). Ofte oppstår kamper mellom menn, som kan ende i skade eller død av deltakerne.

Karakteristiske katteskrik om natten følger vanligvis med nettopp slike kamper av konkurrerende hanner.

Seksuell seleksjon fremmer seksuell dimorfisme, dvs. forskjeller i ytre struktur hanner og hunner. Du kan huske hvordan haner og høner, ender og drake, hann- og hunnhjort og hvalross er forskjellige (se video).

Som et resultat av seksuell seleksjon forlater de sterkeste, mest levedyktige og sunne individene avkom. Resten fjernes fra reproduksjon, og genene deres forsvinner fra genpoolen til befolkningen.

Hjemmelekser:

1. Hva er naturlig utvalg? Hvorfor skjer det?

2. Hva er forskjellen mellom naturlig og kunstig utvalg?

3. Hva er forskjellen mellom kjøring og stabilisering av valg?

4. Hva er rivevalg?

5. Hvor rettes naturlig utvalg?

6. Hva er seksuell seleksjon?

7. Hvilke typer naturlig utvalg opererer i menneskelige populasjoner?

8. Gi eksempler på påvirkning forskjellige typer naturlig utvalg på populasjoner av levende vesener. Er det mulig å observere virkningen av naturlig utvalg i naturen?

9. Hvilke eksperimenter kan bekrefte eller avkrefte eksistensen av naturlig utvalg?

1. Laboratory of Protein Ptysics.

2. Nok. com.

3. Afonin-59-bio. mennesker. ru.

Bibliografi

1. Kamensky A. A., Kriksunov E. A., Pasechnik V. V. Generell biologi 10-11 klasse Bustard, 2005.

2. Belyaev D.K. Biologi klasse 10-11. Generell biologi. Et grunnleggende nivå av. - 11. utgave, stereotypi. - M.: Utdanning, 2012. - 304 s.

3. Biologi karakter 11. Generell biologi. Profilnivå / V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin og andre - 5. utgave, stereotypi. - Bustard, 2010. - 388 s.

4. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. Biologi 10-11 klasse. Generell biologi. Et grunnleggende nivå av. - 6. utgave, legg til. - Bustard, 2010. - 384 s.

Naturlig utvalg er drivkraften bak evolusjonen. Valgmekanisme. Former for seleksjon i populasjoner (I.I. Shmalgauzen).

Naturlig utvalg- prosessen hvor antallet individer med maksimal kondisjon (de mest gunstige egenskapene) øker i befolkningen, mens antallet individer med ugunstige egenskaper reduseres. I lys av den moderne syntetiske evolusjonsteorien regnes naturlig utvalg som hovedårsaken til utviklingen av tilpasninger, artsdannelse og opprinnelsen til supraspesifikke taxa. Naturlig utvalg er den eneste kjente årsaken til tilpasninger, men ikke den eneste årsaken til evolusjon. Ikke-adaptive årsaker inkluderer genetisk drift, genflyt og mutasjoner.

Begrepet "naturlig utvalg" ble popularisert av Charles Darwin, og sammenlignet denne prosessen med kunstig utvalg, hvis moderne form er seleksjon. Ideen med å sammenligne kunstig og naturlig seleksjon er at i naturen velges også de mest "vellykkede", "beste" organismene, men i rollen som en "takstmann" av nytten av egenskaper i denne saken er ikke en person, men miljøet. I tillegg er materialet for både naturlig og kunstig utvalg små arvelige endringer som akkumuleres fra generasjon til generasjon.

Mekanisme for naturlig utvalg

I prosessen med naturlig utvalg fikseres mutasjoner som øker kondisjonen til organismer. Naturlig seleksjon omtales ofte som en «selvinnlysende» mekanisme fordi den følger av en slik enkle fakta, Hvordan:

Organismer produserer mer avkom enn det kan overleve;

I populasjonen av disse organismene er det arvelig variasjon;

Organismer som har ulike genetiske egenskaper har ulike overlevelsesrater og evne til å reprodusere.

Slike forhold skaper konkurranse mellom organismer om overlevelse og reproduksjon og er de minste nødvendige betingelsene for evolusjon gjennom naturlig utvalg. Det er derfor større sannsynlighet for at organismer med arvelige egenskaper som gir dem et konkurransefortrinn gir dem videre til avkommet enn organismer med arvelige egenskaper som ikke gjør det.

Det sentrale konseptet i begrepet naturlig utvalg er organismenes egnethet. Fitness er definert som en organismes evne til å overleve og reprodusere, som bestemmer størrelsen på dens genetiske bidrag til neste generasjon. Det viktigste for å bestemme kondisjon er imidlertid ikke det totale antallet avkom, men antallet avkom med en gitt genotype (relativ kondisjon). For eksempel, hvis avkommet til en vellykket og raskt reproduserende organisme er svake og ikke reproduserer godt, vil det genetiske bidraget og følgelig egnetheten til denne organismen være lav.

Hvis en allel øker egnetheten til en organisme mer enn andre alleler av dette genet, vil andelen av dette allelet i populasjonen øke med hver generasjon. Det vil si at seleksjon skjer til fordel for dette allelet. Og omvendt, for mindre gunstige eller skadelige alleler, vil deres andel i populasjoner reduseres, det vil si at seleksjon vil virke mot disse allelene. Det er viktig å merke seg at påvirkningen av visse alleler på egnetheten til en organisme ikke er konstant - når miljøforholdene endres, kan skadelige eller nøytrale alleler bli gunstige, og fordelaktige kan bli skadelige.

Naturlig seleksjon for egenskaper som kan variere over et visst verdiområde (som størrelsen på en organisme) kan deles inn i tre typer:

Regissert utvalg- endringer i gjennomsnittsverdien av egenskapen over tid, for eksempel en økning i kroppsstørrelse;

Forstyrrende utvalg- valg for de ekstreme verdiene av egenskapen og mot gjennomsnittsverdiene, for eksempel store og små kroppsstørrelser;

Stabiliserende utvalg- seleksjon mot ekstrem karakteristiske verdier, noe som fører til en reduksjon i variansen til funksjonen.

Et spesielt tilfelle av naturlig utvalg er seksuell seleksjon, hvis underlag er enhver egenskap som øker paringssuksessen ved å øke individets attraktivitet for potensielle partnere. Egenskaper som har utviklet seg gjennom seksuell seleksjon er spesielt tydelige hos hannene til visse dyrearter. Slike egenskaper som store horn, lys farge, på den ene siden, kan tiltrekke seg rovdyr og redusere overlevelsesraten til hanner, og på den annen side balanseres dette av reproduktiv suksess til hanner med lignende uttalte egenskaper.

Seleksjon kan operere på ulike organisasjonsnivåer som gener, celler, individuelle organismer, grupper av organismer og arter. Dessuten kan seleksjon virke samtidig på forskjellige nivåer. Utvelgelse på nivåer over individet, som gruppeutvelgelse, kan føre til samarbeid.

Former for naturlig utvalg

Det finnes ulike klassifiseringer av utvelgelsesformer. En klassifisering basert på arten av påvirkningen av seleksjonsformer på variasjonen til en egenskap i en populasjon er mye brukt.

kjørevalg- en form for naturlig utvalg som opererer under regissert endrede miljøforhold. Beskrevet av Darwin og Wallace. I dette tilfellet får individer med egenskaper som avviker i en bestemt retning fra gjennomsnittsverdien fordeler. Samtidig blir andre variasjoner av egenskapen (dens avvik i motsatt retning fra gjennomsnittsverdien) utsatt for negativ seleksjon. Som et resultat, i befolkningen fra generasjon til generasjon, er det et skifte i gjennomsnittsverdien av egenskapen i en bestemt retning. Samtidig må trykket for å kjøre valg samsvare med tilpasningsevnen til befolkningen og frekvensen av mutasjonsendringer (ellers kan miljøpress føre til utryddelse).

Et klassisk eksempel på motivvalg er utviklingen av farge i bjørkemøll. Fargen på vingene til denne sommerfuglen imiterer fargen på barken på trær dekket med lav, som den tilbringer dagslyset på. Åpenbart ble en slik beskyttende farge dannet over mange generasjoner av tidligere evolusjon. Men med begynnelsen av den industrielle revolusjonen i England begynte denne enheten å miste sin betydning. Atmosfærisk forurensning har ført til massedød av lav og mørkere trestammer. Lyse sommerfugler på mørk bakgrunn ble lett synlige for fugler. Siden midten av 1800-tallet begynte mutante mørke (melanistiske) former for sommerfugler å dukke opp i populasjoner av bjørkemøll. Hyppigheten deres økte raskt. På slutten av 1800-tallet var noen urbane bestander av møll nesten utelukkende sammensatt av mørke former, mens lyse former fortsatt dominerte i landlige befolkninger. Dette fenomenet har blitt kalt industriell melanisme. Forskere har funnet ut at i forurensede områder er det mer sannsynlig at fugler spiser lyse former, og i rene områder - mørke. Innføringen av restriksjoner på atmosfærisk forurensning på 1950-tallet førte til at naturlig utvalg endret retning igjen, og hyppigheten av mørke former i urbane befolkninger begynte å avta. De er nesten like sjeldne i dag som de var før den industrielle revolusjonen.

Kjørevalg gjennomføres når omgivelsene endrer seg eller tilpasser seg nye forhold med utvidelse av rekkevidden. Det bevarer arvelige endringer i en bestemt retning, og endrer reaksjonshastigheten tilsvarende. For eksempel, under utviklingen av jorda som et habitat for forskjellige ubeslektede grupper av dyr, ble lemmene til gravende.

Stabiliserende utvalg- en form for naturlig utvalg, der dens handling er rettet mot individer med ekstreme avvik fra gjennomsnittsnormen, til fordel for individer med en gjennomsnittlig alvorlighetsgrad av egenskapen. Konseptet med å stabilisere seleksjon ble introdusert i vitenskapen og analysert av I. I. Shmalgauzen.

Mange eksempler på virkningen av å stabilisere seleksjon i naturen er beskrevet. For eksempel ser det ved første øyekast ut til at individer med maksimal fruktbarhet bør gi det største bidraget til genpoolen til neste generasjon. Observasjoner av naturlige bestander av fugler og pattedyr viser imidlertid at dette ikke er tilfelle. Jo flere unger eller unger i reiret, jo vanskeligere er det å mate dem, jo mindre og svakere er hver av dem. Som et resultat viser det seg at individer med gjennomsnittlig fruktbarhet er de mest tilpassede.

Seleksjon til fordel for gjennomsnitt er funnet for en rekke egenskaper. Hos pattedyr er det mer sannsynlig at nyfødte med svært lav og svært høy fødselsvekt dør ved fødselen eller de første ukene av livet enn nyfødte med middels vekt. Å redegjøre for størrelsen på vingene til spurver som døde etter en storm på 50-tallet nær Leningrad, viste at de fleste av dem hadde for små eller for store vinger. Og i dette tilfellet viste gjennomsnittsindividene seg å være de mest tilpassede.

Mest utbredt kjent eksempel en slik polymorfisme er sigdcelleanemi. Denne alvorlige blodsykdommen forekommer hos personer som er homozygote for en mutant hemoglobinallel ( Hb S) og fører til deres død i en tidlig alder. I de fleste menneskelige populasjoner er frekvensen av denne allelen svært lav og omtrent lik frekvensen av dens forekomst på grunn av mutasjoner. Imidlertid er det ganske vanlig i områder av verden hvor malaria er vanlig. Det viste seg at heterozygoter for Hb S har høyere motstand mot malaria enn homozygoter for det normale allelet. På grunn av dette skapes og opprettholdes heterozygositet for dette dødelige allelet i homozygoten i populasjoner som bor i malariaområder.

Stabiliserende seleksjon er en mekanisme for akkumulering av variasjon i naturlige populasjoner. Den fremragende vitenskapsmannen I. I. Shmalgauzen var den første som tok hensyn til denne funksjonen med å stabilisere utvalget. Han viste at selv under stabile eksistensforhold, opphører verken naturlig utvalg eller evolusjon. Selv om befolkningen forblir fenotypisk uendret, slutter ikke befolkningen å utvikle seg. Dens genetiske sammensetning er i konstant endring. Stabiliserende seleksjon skaper slike genetiske systemer som gir dannelsen av lignende optimale fenotyper på grunnlag av en lang rekke genotyper. Slike genetiske mekanismer som dominans, epistase, komplementær virkning av gener, ufullstendig penetrans og andre midler for å skjule genetisk variasjon skylder sin eksistens til å stabilisere seleksjon.

Dermed danner stabiliserende seleksjon, fjerning av avvik fra normen, aktivt genetiske mekanismer som sikrer stabil utvikling av organismer og dannelse av optimale fenotyper basert på ulike genotyper. Det sikrer stabil funksjon av organismer i et bredt spekter av fluktuasjoner i ytre forhold som er kjent for arten.

Forstyrrende (rivende) utvalg- en form for naturlig utvalg, der forhold favoriserer to eller flere ekstreme varianter (retninger) av variabilitet, men ikke favoriserer den mellomliggende, gjennomsnittlige tilstanden til egenskapen. Som et resultat kan flere nye skjemaer dukke opp fra en innledende. Darwin beskrev driften av forstyrrende seleksjon, og mente at det ligger til grunn for divergens, selv om han ikke kunne gi bevis for dets eksistens i naturen. Forstyrrende seleksjon bidrar til fremveksten og opprettholdelsen av populasjonspolymorfisme, og kan i noen tilfeller forårsake artsdannelse.

En av de mulige situasjonene i naturen der forstyrrende seleksjon spiller inn, er når en polymorf populasjon okkuperer et heterogent habitat. Samtidig tilpasser ulike former seg til ulike økologiske nisjer eller subnisjer.

Dannelsen av sesongbaserte raser i noen ugress forklares av virkningen av forstyrrende utvalg. Det ble vist at tidspunktet for blomstring og frømodning i en av artene av slike planter - engrasle - strakte seg nesten hele sommeren, og de fleste plantene blomstrer og bærer frukt midt på sommeren. Men i høyenger får de plantene som har tid til å blomstre og produsere frø før klipping, og de som produserer frø på slutten av sommeren, etter klipping, fordeler. Som et resultat dannes to raser med rangle - tidlig og sen blomstring.

Disruptiv seleksjon ble utført kunstig i eksperimenter med Drosophila. Utvelgelsen ble utført i henhold til antall setae, og etterlot kun individer med et lite og stort antall setae. Som et resultat, fra omtrent 30. generasjon, divergerte de to linjene veldig sterkt, til tross for at fluene fortsatte å blande seg med hverandre og utvekslet gener. I en rekke andre eksperimenter (med planter) forhindret intensiv kryssing den effektive virkningen av forstyrrende seleksjon.

To hypoteser om mekanismene for seksuell seleksjon er vanlige.

I følge hypotesen om "gode gener" "begrunner" kvinnen seg som følger: "Hvis denne hannen, til tross for sin lyse fjærdrakt og lange hale, på en eller annen måte klarte å ikke dø i klørne til et rovdyr og overleve til puberteten, så derfor, han har gode gener som lar ham gjøre det. Så han bør velges som far for sine barn: han vil gi sine gode gener videre til dem. Ved å velge lyse hanner velger hunnene gode gener for avkommet.

I følge hypotesen om "attraktive sønner" er logikken til kvinnelig seleksjon noe annerledes. Hvis lyse menn, uansett grunn, er attraktive for kvinner, så er det verdt å velge en lys far for dine fremtidige sønner, fordi sønnene hans vil arve de lyse fargegenene og vil være attraktive for kvinner i neste generasjon. Dermed er det positivt Tilbakemelding, noe som fører til det faktum at lysstyrken på fjærdrakten til hanner blir mer og mer forbedret fra generasjon til generasjon. Prosessen fortsetter å øke til den når grensen for levedyktighet.

Ved å velge hanner er kvinner ikke mer eller mindre logiske enn i all annen oppførsel. Når et dyr føler seg tørst, er det ingen grunn til at det skal drikke vann for å gjenopprette vann-saltbalansen i kroppen - det går til vannhullet fordi det føler seg tørst. På samme måte følger kvinner, som velger lyse hanner, instinktene deres - de liker lyse haler. Alle de som instinktivt tilskyndet til en annen oppførsel, alle etterlot seg ingen avkom. Derfor diskuterte vi ikke logikken til kvinner, men logikken i kampen for eksistens og naturlig seleksjon - en blind og automatisk prosess som, hele tiden fra generasjon til generasjon, har dannet hele den fantastiske variasjonen av former, farger og instinkter som vi observere i dyrelivets verden. .

positiv og negativ seleksjon

Det er to former for naturlig utvalg: Positivt Og Klipping (negativ) utvalg.

Positiv seleksjon øker antallet individer i populasjonen som har nyttige egenskaper som øker levedyktigheten til arten som helhet.

Cut-off seleksjon tar ut fra populasjonen det store flertallet av individer som bærer egenskaper som kraftig reduserer levedyktigheten under gitte miljøforhold. Ved hjelp av cut-off-seleksjon fjernes sterkt skadelige alleler fra befolkningen. Også individer med kromosomale omorganiseringer og et sett med kromosomer som kraftig forstyrrer den normale driften av det genetiske apparatet kan bli utsatt for skjærende seleksjon.

Rollen til naturlig utvalg i evolusjonen

Charles Darwin anså naturlig seleksjon for å være evolusjonens viktigste drivkraft; i den moderne syntetiske evolusjonsteorien er det også hovedregulatoren for utvikling og tilpasning av populasjoner, mekanismen for fremveksten av arter og supraspesifikke taxa, selv om akkumulering i sent XIX- begynnelsen av 1900-tallet førte informasjon om genetikk, spesielt oppdagelsen av den diskrete naturen til arven av fenotypiske egenskaper, noen forskere til å benekte viktigheten av naturlig utvalg, og alternativt foreslo konsepter basert på vurderingen av genotypmutasjonen faktor som ekstremt viktig. Forfatterne av slike teorier postulerte ikke en gradvis, men en veldig rask (over flere generasjoner) krampaktig karakter av evolusjonen (mutasjonismen til Hugo de Vries, saltasjonismen til Richard Goldschmitt og andre mindre kjente konsepter). Oppdagelsen av velkjente korrelasjoner mellom egenskapene til beslektede arter (loven om homologiske serier) av N. I. Vavilov fikk noen forskere til å formulere de neste "anti-darwinistiske" hypotesene om evolusjon, slik som nomogenese, batmogenese, autogenese, ontogenese og andre. På 1920- og 1940-tallet innen evolusjonsbiologi gjenopplivet de som avviste Darwins idé om evolusjon ved naturlig utvalg (noen ganger kalt "seleksjonistiske" teorier som la vekt på naturlig utvalg) interessen for denne teorien på grunn av revisjonen av klassisk darwinisme i lys av relativt sett ung vitenskap om genetikk. Den resulterende syntetiske evolusjonsteorien, ofte feilaktig referert til som nydarwinisme, er blant annet avhengig av den kvantitative analysen av allelfrekvenser i populasjoner når de endres under påvirkning av naturlig utvalg. Det er debatter der mennesker med en radikal tilnærming, som et argument mot den syntetiske evolusjonsteorien og rollen til naturlig utvalg, hevder at "oppdagelsene de siste tiårene innen ulike felt av vitenskapelig kunnskap - fra molekylbiologi med sin teori om nøytrale mutasjonerMotoo Kimura Og paleontologi med hennes teori om punctuated equilibrium Stephen Jay Gould Og Niles Eldredge (hvori utsikt forstått som en relativt statisk fase av evolusjonsprosessen) til matematikk med teorien hennesbifurkasjoner Og faseoverganger- vitne om at den klassiske syntetiske evolusjonsteorien er utilstrekkelig for en adekvat beskrivelse av alle aspekter ved biologisk evolusjon". Diskusjonen om rollen til ulike faktorer i evolusjon begynte for mer enn 30 år siden og fortsetter til i dag, og det sies noen ganger at "evolusjonsbiologi (som betyr evolusjonsteorien, selvfølgelig) har kommet til behovet for sin neste, tredje syntese."

Det finnes ulike klassifiseringer av utvelgelsesformer. En klassifisering basert på arten av påvirkningen av seleksjonsformer på variasjonen til en egenskap i en populasjon er mye brukt.

kjørevalg

Et eksempel på handlingen av motivvalg er "industriell melanisme" hos insekter. "Industriell melanisme" er en kraftig økning i andelen melanistiske (som har en mørk farge) individer i de populasjonene av insekter (for eksempel sommerfugler) som lever i industriområder. På grunn av industriell påvirkning ble trestammene betydelig mørkere, og lyse lav døde også, noe som gjorde lyse sommerfugler mer synlige for fugler, og mørke verre. På 1900-tallet, i en rekke områder, nådde andelen mørkfargede sommerfugler i noen godt studerte populasjoner av bjørkemøll i England 95 %, mens for første gang en mørk sommerfugl ( Morfa carbonaria) ble tatt til fange i 1848.

Stabiliserende utvalg

Forstyrrende utvalg

Et eksempel på forstyrrende seleksjon er dannelsen av to raser i en stor rangle i slåtteenger. Under normale forhold dekker blomstrings- og frømodningsperioden til denne planten hele sommeren. Men i slåtteenger produseres frø hovedsakelig av de plantene som har tid til å blomstre og modnes enten før slåtteperioden, eller blomstrer på slutten av sommeren, etter klipping. Som et resultat dannes to raser av ranglen - tidlig og sen blomstring.

seksuell seleksjon

seksuell seleksjon Dette er naturlig utvalg for suksess i reproduksjon. Overlevelse av organismer er en viktig, men ikke den eneste komponenten i naturlig utvalg. En annen viktig komponent er attraktivitet for medlemmer av det motsatte kjønn. Darwin kalte dette fenomenet seksuell seleksjon. "Denne formen for seleksjon bestemmes ikke av kampen for eksistens i forholdet mellom organiske vesener seg imellom eller med ytre forhold, men av rivaliseringen mellom individer av samme kjønn, vanligvis menn, om besittelse av individer av det andre kjønn. " Egenskaper som reduserer levedyktigheten til deres bærere kan dukke opp og spre seg hvis fordelene de gir i avlsuksess er betydelig større enn ulempene for overlevelse. To hovedhypoteser om mekanismene for seksuell seleksjon har blitt foreslått. I følge hypotesen om "gode gener" "begrunner" kvinnen seg som følger: "Hvis denne hannen, til tross for sin lyse fjærdrakt og lange hale, på en eller annen måte klarte å ikke dø i klørne til et rovdyr og overleve til puberteten, så derfor, han har gode gener som lar ham gjøre det. Så han bør velges som far for sine barn: han vil gi sine gode gener videre til dem. Ved å velge lyse hanner velger hunnene gode gener for avkommet. I følge hypotesen om "attraktive sønner" er logikken til kvinnelig seleksjon noe annerledes. Hvis lyse menn, uansett grunn, er attraktive for kvinner, er det verdt å velge en lys far for dine fremtidige sønner, fordi sønnene hans vil arve de lyse fargegenene og vil være attraktive for kvinner i neste generasjon. Dermed oppstår en positiv tilbakemelding, noe som fører til at lysstyrken på fjærdrakten til hanner blir mer og mer forbedret fra generasjon til generasjon. Prosessen fortsetter å øke til den når grensen for levedyktighet. Ved å velge hanner er kvinner ikke mer eller mindre logiske enn i all annen oppførsel. Når et dyr føler seg tørst, er det ingen grunn til at det skal drikke vann for å gjenopprette vann-saltbalansen i kroppen - det går til vannhullet fordi det føler seg tørst. På samme måte følger kvinner, som velger lyse hanner, instinktene deres - de liker lyse haler. Alle de som instinktivt tilskyndet til en annen oppførsel, alle etterlot seg ingen avkom. Derfor diskuterte vi ikke logikken til kvinner, men logikken i kampen for eksistens og naturlig seleksjon - en blind og automatisk prosess som, hele tiden fra generasjon til generasjon, har dannet hele den fantastiske variasjonen av former, farger og instinkter som vi observere i dyrelivets verden. .

38. Fysiologisk tilpasning: konseptet om hvordan det oppstår og hva som ligger til grunn for det.

Biologisk tilpasning(fra lat. tilpasning- tilpasning) - tilpasningen av kroppen til eksistensforholdene. "[Livet] er en konstant tilpasning ... til eksistensforholdene," sa den fremragende russiske fysiologen I. M. Imanalieva. - En organisme uten et ytre miljø som støtter dens eksistens er umulig; derfor bør den vitenskapelige definisjonen av en organisme også inkludere miljøet som påvirker den. "Samtidig:" ... Hver organisme er en dynamisk kombinasjon av stabilitet og variabilitet, der variabilitet tjener dens adaptive reaksjoner og, følgelig, beskyttelse av dens arvelig fikserte konstanter ". Organismen er selv i ekstremt korte tidsperioder foranderlig på grunn av dynamikken i dens funksjonelle tilstander og med den homeotetiske variasjonen til dens "homeostatiske konstanter" (K. Waddington, 1964, 1970). moderne kunnskap om mekanismene og essensen av tilpasningsprosessen: "... En person er ... et system ..., som alle andre i naturen, adlyder lovene som er uunngåelige og felles for hele naturen ..." (IP Pavlov , 1951).

For tiden er det flere former for naturlig utvalg, hvorav de viktigste er stabiliserende, bevegelige eller rettet og forstyrrende.

Stabiliserende utvalg bidrar til å opprettholde en gjennomsnittlig tidligere etablert egenskap i befolkningen. Det forekommer i tilfeller der fenotypiske egenskaper matcher miljøforholdene optimalt og konkurransen mellom individer er relativt svak. Slik seleksjon opererer i alle populasjoner, mens individer med ekstreme karakteravvik blir ødelagt.

I enhver populasjon, på grunn av dens genetiske heterogenitet, blir individer med ulik grad av uttrykk for en eller annen egenskap født. En slik variasjon av individer for enhver egenskap er gitt av genetiske og miljømessige faktorer som påvirker populasjoner over mange generasjoner. Hvis vi teller antall individer med et eller annet uttrykk for denne egenskapen, viser det seg at flertallet vil nærme seg en viss gjennomsnittsverdi, gjennomsnittsnormen.

Stabiliserende seleksjon fører til ødeleggelse av ekstreme avvik og stabiliserer så å si den gjennomsnittlige normen for egenskapens alvorlighetsgrad, noe som fører til en innsnevring av reaksjonsnormen (fig. 4.1). Det er observert i miljøforhold, som lang tid forblir konstant. I et relativt uendret miljø har typiske individer med et gjennomsnittlig uttrykk for en egenskap, godt tilpasset det, en fordel, og mutanter som skiller seg fra dem dør. Vi kan gi følgende eksempel på stabilisering av utvalg. I 1898, den amerikanske ornitologen G. Bypas, etter sterke vinder og snøfall fant 136 bedøvede og halvdøde gråspurver. Under oppvarmingen overlevde 72 av dem, 64 døde. Det viste seg at de døde spurvene hadde enten veldig lange eller veldig korte vinger.

Ris. 4.1 . Handlingsskjema for stabilisering (a), drivende (b) og forstyrrende (c) naturlig seleksjon (ifølge N.V. Timofeev-Resovsky et al., 1977), F- generasjoner. Eliminerte varianter er skyggelagt på populasjonskurvene. Størrelsen på buen under seleksjon innen ett avkom tilsvarer normen for reaksjonen.

kjørevalg ligger i det faktum at med en langsom endring av miljøforholdene i en ny retning, endrer gjennomsnittsnormen seg jevnt i en eller annen retning. Med andre ord, under kjøreseleksjon elimineres mutasjoner med én egenskapsverdi, som erstattes av mutasjoner med en annen gjennomsnittlig egenskapsverdi. Propulsiv seleksjon fører altså til evolusjonær endring ved å utøve et slikt press på en populasjon som favoriserer en økning i frekvensen av nye alleler i den (se fig. 4.1). Etter at den nye gjennomsnittsnormen for egenskapsuttrykket (gjennomsnittlig fenotype) kommer i optimal samsvar med de nye miljøforholdene, spiller stabiliserende seleksjon inn.

Et klassisk eksempel på evolusjonær endring i henhold til type motivvalg er utseendet til mørkfargede sommerfugler under påvirkning av kjemisk forurensning av atmosfæren (industriell melanisme). I løpet av de siste 100 årene har mer enn 80 arter av sommerfugler utviklet mørke former.Tidligere hadde for eksempel bjørkemøll en blek kremfarge med svarte prikker. I midten av XIX århundre. i England ble det funnet mørkfargede eksemplarer av denne sommerfuglen, som ved slutten av århundret utgjorde 98%. Den melaniske formen er et resultat av tilfeldige mutasjoner og har en stor fordel i industriområder sammenlignet med lyse. Lyse sommerfugler var usynlige på bjørkestammer dekket med lav. Med den intensive utviklingen av industrien forårsaket svoveldioksid produsert ved forbrenning av kull lavenes død i industriområder, og som et resultat ble den mørke barken på trær avdekket, som ble enda mørkere på grunn av soten som dekket den. På en mørk bakgrunn ble lysfargede møll hakket av rødstrupe og troster, mens melaniske former overlevde og reproduserte seg vellykket, som er mindre merkbare mot en mørk bakgrunn.

Forstyrrende (rivende) utvalg utføres i tilfeller hvor to eller flere genetisk ulike former ha en fordel under forskjellige forhold, for eksempel i forskjellige årstider. Disruptiv seleksjon favoriserer mer enn én fenotype og er rettet mot mellomformer. Den deler på en måte befolkningen i henhold til en gitt egenskap i flere grupper som finnes i samme territorium, og kan med deltakelse av isolasjon føre til at befolkningen deles i to eller flere (se fig. 4.1).

En modell for forstyrrende seleksjon kan være situasjonen med fremveksten av dvergreser av rovfisk i en vannmasse med lite mat. Ofte har ikke årets yngel nok mat i form av fiskeyngel. I dette tilfellet, de raskest voksende individene, som for svært en kort tid nå størrelser som lar dem spise sine medmennesker. På den annen side vil mys med maksimal forsinkelse i vekst være i en fordelaktig posisjon, siden deres lille størrelse lar dem livnære seg på små planktoniske krepsdyr i lang tid. En slik situasjon, gjennom stabiliserende seleksjon, kan føre til fremveksten av to raser av fisk.

Kilde : PÅ. Lemeza L.V. Kamlyuk N.D. Lisov "Biologihåndbok for søkere til universiteter"

Evolusjon er en historie om vinnere, og naturlig utvalg er en upartisk dommer som bestemmer hvem som lever og hvem som dør. Eksempler på naturlig utvalg er overalt: hele utvalget av levende vesener på planeten vår er et produkt av denne prosessen, og mennesket er intet unntak. Imidlertid kan man krangle om en person, fordi han lenge har vært vant til å gripe inn på en forretningsmessig måte i de områdene som pleide å være naturens hellige hemmeligheter.

Hvordan naturlig utvalg fungerer

Denne feilsikre mekanismen er den grunnleggende evolusjonsprosessen. Dens handling sikrer vekst i befolkningen antall individer som har et sett av de mest gunstige egenskapene som sikrer maksimal tilpasningsevne til levekår i miljø, og samtidig - en nedgang i antall mindre tilpassede individer.

Vitenskapen skylder selve begrepet «naturlig seleksjon» til Charles Darwin, som sammenlignet denne prosessen med kunstig seleksjon, det vil si seleksjon. Forskjellen mellom disse to artene er bare i hvem som fungerer som dommer ved å velge visse egenskaper til organismer - en person eller et habitat. Når det gjelder "arbeidsmaterialet", er dette i begge tilfeller små arvelige mutasjoner som akkumuleres eller omvendt blir utryddet i neste generasjon.

Teorien utviklet av Darwin var utrolig dristig, revolusjonerende, til og med skandaløs for sin tid. Men nå kommer ikke naturlig utvalg inn vitenskapelige verden tvil, dessuten kalles det en "selvinnlysende" mekanisme, siden dens eksistens logisk følger av tre udiskutable fakta:

Levende organismer produserer åpenbart mer avkom enn de kan overleve og formere seg videre;
Alle organismer er mottakelige arvelig variasjon;
Levende organismer utstyrt med forskjellige genetiske egenskaper overlever og formerer seg med ulik suksess.

Alt dette forårsaker hard konkurranse mellom alle levende organismer, som driver evolusjonen. Den evolusjonære prosessen i naturen, som regel, går sakte, og følgende stadier kan skilles i den:

Prinsipper for klassifisering av naturlig utvalg

I henhold til handlingsretningen skilles positive og negative (avskjærende) typer naturlig utvalg.

Positivt

Dens handling er rettet mot konsolidering og utvikling av nyttige egenskaper og bidrar til en økning i befolkningen av antall individer med disse egenskapene. Således, innenfor spesifikke arter, virker positiv seleksjon for å øke deres levedyktighet, og på skalaen til hele biosfæren, for gradvis å komplisere strukturen til levende organismer, noe som er godt illustrert av hele historien til den evolusjonære prosessen. For eksempel, transformasjonen av gjellene som tok millioner av år hos noen arter av eldgammel fisk, i mellomøret av amfibier, fulgte det prosessen med å "lande" levende organismer under forhold med sterk flo og fjære.

Negativ

I motsetning til positiv seleksjon, tvinger cut-off seleksjon ut av populasjonen de individene som har skadelige egenskaper som kan redusere artens levedyktighet betydelig under de eksisterende miljøforholdene. Denne mekanismen fungerer som et filter som ikke lar de mest skadelige allelene passere og ikke tillater deres videre utvikling.

For eksempel, da, med utviklingen av tommelen på hånden, forfedrene til Homo sapiens lærte å brette børsten til en knyttneve og bruke den i kamper mot hverandre, begynte individer med skjøre hodeskaller å dø av hodeskader (som vist ved arkeologiske funn), gi fra seg boareal til individer med sterkere hodeskaller.

En veldig vanlig klassifisering, basert på arten av påvirkningen av seleksjon på variasjonen til en egenskap i en populasjon:

flytting;
stabiliserende;
destabiliserende;
forstyrrende (rive);
seksuell.

Flytte

Den drivende formen for naturlig seleksjon luker ut mutasjoner med én verdi av den gjennomsnittlige egenskapen, og erstatter dem med mutasjoner med en annen gjennomsnittsverdi av samme egenskap. Som et resultat kan man for eksempel spore økningen i størrelsen på dyr fra generasjon til generasjon - dette skjedde med pattedyr som fikk landlig dominans etter dinosaurenes død, inkludert menneskelige forfedre. Andre livsformer har tvert imot blitt betydelig redusert i størrelse. Dermed var eldgamle øyenstikkere under forhold med høyt oksygeninnhold i atmosfæren gigantiske i forhold til moderne størrelser. Det samme gjelder andre insekter..

stabilisere

I motsetning til den som kjører, har den en tendens til å bevare eksisterende funksjoner og manifesterer seg i tilfeller av langsiktig bevaring av miljøforhold. Eksempler er arter som har kommet ned til oss fra antikken nesten uendret: krokodiller, mange typer maneter, gigantiske sequoiaer. Det er også arter som har eksistert, praktisk talt uendret, i millioner av år: dette er den eldste ginkgo-planten, en direkte etterkommer av de første øglene til hatteriaen, coelacanth (en børstefinnet fisk, som mange forskere anser som en "mellomledd") ” mellom fisk og amfibier).

Stabilisering og drivende valg fungerer i sammenheng og er to sider av samme prosess. Flytteren streber etter å beholde mutasjonene som er mest fordelaktige i skiftende miljøforhold, og når disse forholdene stabiliserer seg, vil prosessen ende med opprettelsen den beste måten tilpasset form. Her kommer turen til å stabilisere utvalget- den bevarer disse tidstestede genotypene og lar ikke mutante former som avviker fra den generelle normen formere seg. Det er en innsnevring av reaksjonsnormen.

Destabiliserende

Det hender ofte at den økologiske nisjen okkupert av en art utvides. I slike tilfeller vil en større reaksjonshastighet være gunstig for overlevelsen til den arten. Under forhold i et heterogent miljø skjer en prosess som er motsatt av stabilisering av seleksjon: egenskaper med en bredere reaksjonshastighet får en fordel. For eksempel forårsaker den heterogene belysningen av et reservoar stor variasjon i fargen på froskene som bor i det, og i reservoarer som ikke er forskjellige i en rekke fargeflekker, har alle frosker omtrent samme farge, noe som bidrar til kamuflasjen deres ( resultatet av stabiliserende utvalg).

Forstyrrende (rivende)

Det er mange populasjoner som er polymorfe - sameksistens innen en art av to eller til og med flere former på et hvilket som helst grunnlag. Dette fenomenet kan være forårsaket av ulike årsaker, både naturlig og menneskeskapt opprinnelse. For eksempel, tørke ugunstig for sopp, som falt midt på sommeren, bestemte utviklingen av deres vår- og høstarter, og høyproduksjon, som også forekom på denne tiden i andre områder, førte til det faktum at inne i noen typer gress, modnes frø tidlig hos enkelte individer og sent. i andre, det vil si før og etter slått.

Seksuell

Å skille seg ut i denne serien av logisk underbyggede prosesser er seksuell seleksjon. Dens essens ligger i det faktum at representanter for samme art (vanligvis hanner) konkurrerer med hverandre i kampen for retten til å formere seg. . Imidlertid utvikler de ofte de samme symptomene. som påvirker deres levedyktighet negativt. Et klassisk eksempel er påfuglen med sin luksuriøse hale, som ikke har noen praktisk bruk, dessuten gjør den synlig for rovdyr og kan forstyrre bevegelsen. Dens eneste funksjon er å tiltrekke seg en kvinne, og den utfører denne funksjonen med hell. Det er to hypoteser forklarer mekanismen for kvinnelig seleksjon:

Hypotesen om "gode gener" - hunnen velger en far for fremtidig avkom, basert på hans evne til å overleve selv med slike vanskelige sekundære seksuelle egenskaper;
The Attractive Son Hypothesis - En hunn har en tendens til å produsere vellykket mannlig avkom som beholder farens gener.

Seksuell seleksjon er av stor betydning for evolusjonen, fordi hovedmålet for individer av enhver art ikke er å overleve, men å forlate avkom. Mange arter av insekter eller fisk dør så snart de fullfører dette oppdraget - uten dette ville det ikke vært liv på planeten.

Evolusjonsverktøyet kan karakteriseres som en endeløs prosess for å bevege seg mot et uoppnåelig ideal, fordi miljøet nesten alltid er et skritt eller to foran innbyggerne: det som ble oppnådd i går, endrer seg i dag til å bli foreldet i morgen.

Populær i kategorien: