Exemplos de variabilidade de modificação. Variabilidade combinatória, mutacional e de modificação

Sabemos que a variabilidade de modificação é caso especial variação não hereditária.

Variabilidade de modificação - capacidade dos organismos com o mesmo genótipo desenvolver de forma diferente em diferentes condições ambiente. Em uma população de tais organismos, uma certa conjunto de fenótipos. No entanto, os organismos devem ser a mesma idade.

modificações - trata-se de diferenças fenotípicas não hereditárias que surgem sob a influência de condições ambientais em organismos do mesmo genótipo (Karl Naegeli, 1884).

Exemplos de modificação amplamente conhecidos e numerosos.

A morfologia das folhas botão de ouro de água E ponta de flecha depende de qual ambiente, ar ou debaixo d'água, eles se desenvolvem.

ponta de flecha (Sagitário sagittaefolia) tem diferentes folhas: em forma de flecha (superfície), em forma de coração (flutuante) e em forma de fita (debaixo d'água). Consequentemente, a ponta da flecha não tem uma certa forma de folha hereditária, mas a capacidade de mudar essa forma dentro de certos limites, dependendo das condições de existência, o que é recurso adaptativo organismo.

Se a parte aérea do caule batatas artificialmente apague a luz, tubérculos suspensos no ar se desenvolvem nele.

No solhas , levando um estilo de vida bentônico, a parte superior do corpo é escura, o que a torna invisível para as presas que se aproximam, e a parte inferior é clara. Mas se o aquário tiver fundo de vidro e for iluminado não por cima, mas por baixo, a superfície inferior do corpo fica escura.

coelhos de arminho têm pêlo branco no corpo, exceto na ponta do focinho, patas, cauda e orelhas. Se você raspar uma área, por exemplo, nas costas e manter o animal em baixa temperatura (0-1 ° C), o cabelo preto crescerá no local raspado. Se você arrancar um pouco do cabelo preto e colocar o coelho em condições de temperatura elevada, o cabelo branco crescerá novamente.

Isso se deve ao fato de que cada parte do corpo é caracterizada por seu próprio nível de circulação sanguínea e, consequentemente, pela temperatura, dependendo de qual pigmento preto é formado ou degradado - melanina . O genótipo permanece o mesmo.

Ondeesquentar , onde o pigmento se degrada →branco cor do casaco ondeFrio (áreas distais), onde o pigmento não se degrada →preto lã.

Propriedades do mod

S. M. Gershenzon descreve o seguinte propriedades de modificação :

1. O grau de gravidade da modificação proporcional à força e duração efeito sobre o corpo de um fator que causa modificação. Essa regularidade distingue radicalmente as modificações das mutações, especialmente as genéticas.

2. Na grande maioria dos casos, a modificação é útil reação adaptativa organismo a um ou outro fator externo. Isso pode ser visto no exemplo das modificações acima em vários organismos.

3. Somente as modificações causadas por mudanças normais na natureza essas condições , que esta espécie já encontrou muitas vezes antes. Se o corpo entrar incomum , circunstâncias extremas , então há modificações desprovidas de significado adaptativo - morfoseia .

Se agir em larvas ou pupas Drosophila Raios-X ou raios ultravioleta, bem como a temperatura máxima tolerada, então as moscas em desenvolvimento mostram uma variedade de morfoseia ( moscas com asas enroladas para cima, com entalhes nas asas, com asas abertas, com asas de tamanho pequeno, fenotipicamente indistinguíveis de moscas de várias linhagens mutantes de Drosophila).

4. Ao contrário das mutações, modificações reversível , ou seja, a mudança que surgiu gradualmente desaparece se o efeito que a causou for eliminado. Assim, o bronzeado de uma pessoa desaparece quando a pele deixa de ser exposta à insolação, o volume dos músculos diminui após a interrupção do treinamento, etc.

5. Ao contrário das mutações, modificações não são herdadas . Esta posição tem sido discutida de forma mais aguda ao longo da história da humanidade. Lamarck acreditava que quaisquer alterações no corpo podem ser herdadas, adquirida durante a vida (Lamarckismo). Mesmo Darwin reconheceu a possibilidade de herança de algumas mudanças de modificação.

O primeiro golpe sério na ideia da herança dos traços adquiridos veio de A. Weisman . Por 22 gerações, ele cortou as caudas de ratos brancos e as cruzou entre si. Um total de 1.592 camundongos foi examinado e nenhum encurtamento da cauda foi encontrado em camundongos recém-nascidos. Os resultados do experimento foram publicados em 1913, mas não havia nenhuma necessidade especial para isso, pois lesão intencional a seres humanos, feitos por motivos rituais ou "estéticos" - circuncisão, piercing nas orelhas, mutilação dos pés, crânio, etc., também são conhecidos por não serem herdados.

Na URSS nos anos 30-50. teorias errôneas se espalharam Lysenko sobre a herança de "características adquiridas", ou seja, modificações. Muitos experimentos realizados em diferentes organismos mostraram a não hereditariedade de modificações, e estudos desse tipo agora são apenas interesse histórico. Em 1956-1970. F. Creek formulou o chamado "o dogma central da biologia molecular" , segundo o qual a transferência de informações só é possível do DNA para as proteínas, mas não na direção oposta.

Mudança, seus tipos. Características de variabilidade de modificação, exemplos

A variabilidade dos organismos se manifesta na diversidade de indivíduos (da mesma espécie, raça ou variedade), que diferem entre si em um complexo de sinais, propriedades e qualidades. As razões para isso podem ser diferentes. Em alguns casos, essas diferenças (com os mesmos genótipos nos organismos) são determinadas pelas condições ambientais em que ocorre o desenvolvimento dos indivíduos. Em outros, as diferenças são devidas a genótipos de organismos desiguais. Com base nisso, dois tipos de variabilidade são distinguidos: não hereditário(modificação, fenotípica) E hereditário(genotípico).

Modificação (fenotípica) a variabilidade reside no fato de que sob a influência de diferentes condições ambientais em organismos da mesma espécie, genotipicamente iguais, observa-se uma mudança de sinais (fenótipo). Essas mudanças são individuais e não são herdadas, ou seja, não são transmitidas aos indivíduos das próximas gerações. Consideremos a manifestação de tal regularidade em vários exemplos.

Em um dos experimentos, um rizoma de dente-de-leão foi cortado longitudinalmente com uma navalha afiada e as metades foram plantadas em diferentes condições - na planície e nas montanhas. No final da temporada, plantas completamente diferentes cresceram dessas mudas. A primeira delas (na baixada) era alta, com grandes folhas e uma grande flor. A segunda, cultivada na serra, em condições agrestes, revelou-se subdimensionada, com folhas pequenas e uma flor (Fig. 1).

O genótipo dessas duas plantas é absolutamente idêntico (afinal, elas cresceram de metades do mesmo rizoma), mas seus fenótipos diferiram significativamente como resultado de diferentes condições de cultivo. Os descendentes dessas duas plantas, cultivados nas mesmas condições, não diferiam entre si em nada. Portanto, as alterações fenotípicas não são herdadas.

Arroz. 1.Mudança do dente-de-leão sob a influência de condições ambientais externas (de acordo com Bonnier): a - uma planta cultivada em uma planície; á - nas montanhas; ambas as plantas são camadas de um indivíduo

significado biológico variabilidade de modificação é garantir a adaptabilidade individual do organismo para condições diferentes ambiente externo.

Vamos considerar outro exemplo. Imagine que dois irmãos, gêmeos idênticos (isto é, com genótipos idênticos) escolheram hobbies diferentes na infância: um se dedicou ao levantamento de peso e o outro a tocar violino. Obviamente, em dez anos haverá uma diferença física significativa entre eles. E também é claro que um atleta não terá um filho recém-nascido com características "atléticas".

Mudanças no fenótipo sob a influência das condições ambientais podem não ocorrer indefinidamente, mas apenas em uma faixa limitada (ampla ou estreita), que é determinada pelo genótipo. O intervalo dentro do qual uma característica pode variar é chamado taxas de reação. Assim, por exemplo, sinais em vacas que são levados em consideração na pecuária - produção de leite (ou seja, a quantidade de leite produzida) e teor de gordura do leite - podem mudar, mas dentro de limites diferentes. Dependendo das condições de manutenção e alimentação dos animais, a produção de leite varia significativamente (de copos a vários baldes por dia). EM este caso falando sobre largo taxa de reação. Mas o teor de gordura do leite varia muito ligeiramente dependendo das condições de detenção (apenas em centésimos por cento), ou seja, esse recurso é caracterizado estreito norma de reação.

Assim, as condições ambientais causam mudanças na característica dentro dos limites da norma de reação. Os limites deste último são ditados pelo genótipo. Consequentemente, mudanças na própria norma de reação podem ocorrer apenas como resultado de uma mudança no genótipo (ou seja, como resultado da variabilidade genotípica).

2.49. Variabilidade combinativa e seu mecanismo

Variabilidade de combinação tem dois componentes principais; 1) divergência aleatória e equiprovável de cromossomos na meiose (fornece recombinação de cromossomos parentais e serve como justificativa citológica para a lei da combinação livre formulada por G. Mendel) e 2) recombinação de genes ligados localizados em cromossomos homólogos. Num sentido mais restrito, a recombinação significa a recombinação de genes e, portanto, um pré-requisito para ela, em particular, e para a variabilidade combinativa em geral, é a heterozigosidade do organismo para um ou mais genes. Essa heterozigosidade e, portanto, recombinação, ocorre em eu e procariotos de maneiras diferentes: para sua implementação em procariotos, há conjugação, transformação e transdução, bem como infecção conjunta (em vírus). Em eucariotos, a heterozigosidade é assegurada pela diploidia do genoma, e a própria recombinação pode ocorrer tanto em células sexuais quanto em células somáticas. A recombinação resulta, em última análise, na transferência de segmentos de DNA de uma molécula para outra. No caso da recombinação recíproca, essa transferência é mútua, e na recombinação não recíproca, é unilateral.

Existem duas abordagens para estudar o processo recombinação. A primeira delas, a clássica, analisa a herança dos traços e, se os traços tendem a ser herdados em conjunto, avalia o grau de ligação entre eles, ou seja, a frequência de recombinação entre os loci correspondentes. Esta abordagem surgiu no tempo “pré-molecular” e representa análise estatística a divergência observada de traços quando eles são transmitidos para as gerações subseqüentes. A segunda abordagem para o estudo da recombinação genética, a abordagem molecular, visa analisar os mecanismos sutis desse processo. Embora o objeto de estudo para ambas as abordagens seja o mesmo processo, o próprio conceito de recombinação genética é ambíguo.

Três tipos podem ser distinguidos recombinação:
em geral(ocorre entre sequências de DNA homólogas; esta é a recombinação entre cromátides homólogas na meiose, menos frequentemente na mitose);
site especifico(afeta moléculas de DNA caracterizadas por similaridade estrutural limitada e é observada durante a integração do genoma do fago e do cromossomo bacteriano);
ilegal(ocorre durante a transposição não baseada na homologia de sequências de DNA).

Variação na biologia é a ocorrência de diferenças individuais entre indivíduos da mesma espécie. Devido à variabilidade, a população se torna heterogênea e a espécie tem mais chances de se adaptar às mudanças nas condições ambientais.

Em uma ciência como a biologia, hereditariedade e variação andam de mãos dadas. Existem dois tipos de variabilidade:

• Não hereditária (modificação, fenotípica).
• Hereditário (mutacional, genotípico).

Variabilidade não hereditária

A variabilidade de modificação na biologia é a capacidade de um único organismo vivo (fenótipo) de se adaptar a fatores ambientais dentro de seu genótipo. Devido a essa propriedade, os indivíduos se adaptam às mudanças no clima e outras condições de existência. está subjacente aos processos de adaptação que ocorrem em qualquer organismo. Assim, em animais endogâmicos, com a melhoria das condições de detenção, aumenta a produtividade: produção de leite, produção de ovos e assim por diante. E os animais trazidos para as regiões montanhosas crescem subdimensionados e com subpêlo bem desenvolvido. Mudanças nos fatores ambientais e causam variabilidade. Exemplos desse processo podem ser facilmente encontrados na vida cotidiana: a pele humana escurece sob a influência dos raios ultravioleta, os músculos se desenvolvem como resultado do esforço físico, as plantas cultivadas em locais sombreados e à luz têm diferentes formatos de folhas e as lebres mudam de pelagem cor no inverno e no verão.

Por não variabilidade hereditária são caracterizados pelas seguintes propriedades:

• caráter de grupo de modificações;
• não herdado por descendentes;
• mudança na característica dentro do genótipo;
• a relação entre o grau de mudança e a intensidade do impacto de um fator externo.

variabilidade hereditária

Em biologia, variabilidade hereditária ou genotípica é o processo pelo qual o genoma de um organismo muda. Graças a ela, o indivíduo adquire características antes incomuns para sua espécie. Segundo Darwin, a variação genotípica é o principal motor da evolução. Existem os seguintes tipos de variabilidade hereditária:

• mutacional;
• combinativo.

Ocorre como resultado da troca de genes durante a reprodução sexual. Ao mesmo tempo, as características dos pais são combinadas de maneiras diferentes em várias gerações, aumentando a diversidade de organismos na população. A variabilidade combinativa obedece às regras da herança mendeliana.

Um exemplo dessa variabilidade é a endogamia e a endogamia (cruzamento estreitamente relacionado e não relacionado). Quando as características de um produtor individual querem ser fixadas na raça dos animais, então a consanguinidade é usada. Assim, a prole fica mais uniforme e reforça as qualidades do fundador da linha. A endogamia leva à manifestação de genes recessivos e pode levar à degeneração da linhagem. Para aumentar a viabilidade da prole, é usada a endogamia - cruzamento não relacionado. Ao mesmo tempo, a heterozigose da prole aumenta e a diversidade dentro da população aumenta e, como resultado, aumenta a resistência dos indivíduos aos efeitos adversos dos fatores ambientais.

As mutações, por sua vez, são divididas em:

• genômica;
• cromossômico;
• genético;
• citoplasmático.

As alterações que afetam as células sexuais são herdadas. Mutações em podem ser transmitidas aos descendentes se o indivíduo se reproduzir vegetativamente (plantas, fungos). As mutações podem ser benéficas, neutras ou prejudiciais.

mutações genômicas

A variação na biologia por meio de mutações genômicas pode ser de dois tipos:

• Poliploidia - uma mutação frequentemente encontrada em plantas. É causado por um aumento múltiplo no número total de cromossomos no núcleo, é formado no processo de violação de sua divergência para os pólos da célula durante a divisão. Híbridos poliploides são amplamente utilizados em agricultura- na produção agrícola existem mais de 500 poliploides (cebola, trigo sarraceno, beterraba sacarina, rabanete, hortelã, uva e outros).
• Aneuploidia é um aumento ou diminuição no número de cromossomos em pares individuais. Esse tipo de mutação é caracterizado pela baixa viabilidade do indivíduo. Uma mutação generalizada em humanos - uma no 21º par - causa a síndrome de Down.

mutações cromossômicas

A variabilidade na biologia, de certa forma, aparece quando a estrutura dos próprios cromossomos muda: perda da seção terminal, repetição de um conjunto de genes, rotação de um único fragmento, transferência de um segmento de cromossomo para outro local ou para outro cromossomo. Tais mutações geralmente ocorrem sob a influência de radiação e poluição química do meio ambiente.

mutações genéticas

Uma parte significativa dessas mutações não aparece externamente, pois é um traço recessivo. As mutações gênicas são causadas por uma alteração na sequência de nucleotídeos - genes individuais - e levam ao surgimento de moléculas de proteínas com novas propriedades.

Mutações genéticas em humanos causam a manifestação de algumas doenças hereditárias - anemia falciforme, hemofilia.

Mutações citoplasmáticas

As mutações citoplasmáticas estão associadas a alterações nas estruturas do citoplasma celular contendo moléculas de DNA. Estes são mitocôndrias e plastídios. Tais mutações são transmitidas pela linha materna, uma vez que o zigoto recebe todo o citoplasma do óvulo materno. Um exemplo de uma mutação citoplasmática que causou variabilidade na biologia é o pinnateness da planta, que é causado por alterações nos cloroplastos.

Todas as mutações têm as seguintes propriedades:

• Eles aparecem de repente.
• Transmitido por herança.
• Eles não têm nenhuma direção. As mutações podem ser submetidas a uma área insignificante e a um sinal vital.
• Ocorrem em indivíduos, isto é, individual.
• Em sua manifestação, as mutações podem ser recessivas ou dominantes.
• A mesma mutação pode ser repetida.

Cada mutação é causada por causas específicas. Na maioria dos casos, não pode ser determinado com precisão. Sob condições experimentais, para obter mutações, é usado um fator direcionado do ambiente externo - exposição à radiação e similares.

A variabilidade não hereditária (fenotípica) não está associada a uma alteração no material genético. É a resposta do corpo a mudanças específicas no ambiente. O estudo da influência de novas condições em uma pessoa mostrou que sinais como tipo de metabolismo, predisposição a certas doenças, tipo sanguíneo, padrões de pele nos dedos e outros são determinados pelo genótipo e sua expressão depende pouco de fatores ambientais. Outras características, como inteligência, peso, altura, etc., têm uma ampla gama de mudanças e sua manifestação é amplamente determinada pelo ambiente. Essas diferenças externas causadas pelo ambiente são chamadas de modificações. As modificações não estão associadas a uma mudança nas estruturas genéticas de um indivíduo, mas são apenas uma reação particular do genótipo a mudanças específicas no ambiente (temperatura, teor de oxigênio no ar inalado, nutrição, educação, treinamento, etc.). No entanto, os limites dessas mudanças de características em resposta a influências ambientais são determinados pelo genótipo. Mudanças específicas não são herdadas, elas são formadas durante a vida de um indivíduo. O genótipo é herdado com sua taxa específica de reação a uma mudança no ambiente. Assim, o conjunto de características de um indivíduo (seu fenótipo) é resultado da implementação da informação genética em condições ambientais específicas. O fenótipo é formado no processo de desenvolvimento individual, a partir do momento da fecundação. A saúde física, mental e mental de uma pessoa é o resultado da interação das características herdadas por uma pessoa com fatores ambientais que a afetam ao longo de sua vida. Nem a hereditariedade nem o ambiente humano são imutáveis. Este importante princípio fundamenta compreensão moderna processos de variabilidade e hereditariedade. Não existem duas pessoas no mundo, exceto gêmeos idênticos (desenvolvidos a partir do mesmo óvulo fertilizado) que possuem o mesmo conjunto de genes. Também é impossível encontrar duas pessoas que viveram suas vidas nas mesmas condições. Hereditariedade e ambiente não se opõem: são um e são inconcebíveis um sem o outro.

Variabilidade de modificação

Entre os vários tipos de variabilidade discutidos acima, destacou-se a variabilidade não hereditária, também chamada de modificação. Os padrões gerais de variabilidade são conhecidos muito pior do que as leis de herança.

Variabilidade de modificação são diferenças fenotípicas em indivíduos geneticamente idênticos.

As influências externas podem causar mudanças em um indivíduo ou grupo de indivíduos que são prejudiciais, indiferentes ou benéficas para eles, ou seja, adaptado.

Como você sabe, a teoria evolutiva desenvolvida por Zh.B. Lamarck (1744-1829), baseou-se no postulado errôneo da herança das mudanças adquiridas durante a vida, ou seja, sobre herança de modificação. Em si, a representação de J.B. Lamarck sobre a evolução das formas orgânicas foi indubitavelmente progressista para sua época, mas sua explicação do mecanismo do progresso evolucionário estava incorreta e refletia um equívoco comum característico dos biólogos do século XVIII.

C. Darwin (1809-1882) em sua "Origem das Espécies..." dividiu a variabilidade em certo E indeterminado. Essa classificação geralmente corresponde à divisão atual da variabilidade em não hereditária e hereditária.

Um dos primeiros pesquisadores que estudou a variabilidade da modificação foi K. Naegeli (1865), que relatou que se as formas alpinas de plantas, como o falcão, são transferidas para o rico solo da região de Munique Jardim Botânico, então eles mostram um aumento no poder, floração abundante e algumas plantas mudam além do reconhecimento. Se as formas forem novamente transferidas para solos pedregosos pobres, elas retornarão à sua forma original. Apesar dos resultados obtidos, K. Naegeli continuou a defender a herança de propriedades adquiridas.

Pela primeira vez, uma abordagem quantitativa rigorosa para o estudo da variabilidade de modificação do ponto de vista da genética foi aplicada por V. Johansen. Ele estudou a herança do peso e tamanho das sementes de feijão, características que mudam amplamente sob a influência de fatores genéticos e das condições de crescimento da planta.

A. Weisman (1833-1914) foi um ferrenho oponente da herança de propriedades adquiridas na ontogênese. Defendendo consistentemente o princípio darwiniano da seleção natural como a força motriz da evolução, ele propôs separar os conceitos somatogênico E alterações blastogênicas, ou seja mudanças nas propriedades de células e órgãos somáticos, por um lado, e mudanças nas propriedades de células generativas, por outro. A. Weisman apontou a impossibilidade da existência de um mecanismo que transmitisse mudanças nas células somáticas por sexo de tal forma que em próxima geração os organismos mudaram adequadamente para as modificações que os pais sofreram durante sua ontogenia.

Ilustrando essa situação, A. Weisman montou o seguinte experimento, que provou a não herança de traços adquiridos. Por 22 gerações, ele cortou as caudas de ratos brancos e as cruzou. No total, ele examinou 1.592 indivíduos e nunca encontrou encurtamento da cauda em camundongos recém-nascidos.

Tipos de variabilidade de modificação

Distinguir idade, sazonal E modificações ambientais. Eles se resumem a mudar apenas o grau de expressão do traço; a violação da estrutura do genótipo não ocorre com eles. Deve-se notar que é impossível traçar um limite claro entre idade, sazonalidade e modificações ecológicas.

Idade , ou ontogenéticas, as modificações se expressam como uma mudança constante de caracteres no processo de desenvolvimento de um indivíduo. Isso é claramente demonstrado pelo exemplo da ontogenia de anfíbios (girinos, filhotes, adultos), insetos (larvas, pupas, adultos) e outros animais, bem como plantas. No ser humano, no processo de desenvolvimento, observam-se modificações dos sinais morfofisiológicos e mentais. Por exemplo, uma criança não será capaz de se desenvolver adequadamente tanto física quanto intelectualmente se primeira infância não será influenciado por fatores externos normais, inclusive sociais. Por exemplo, uma longa permanência de uma criança em um ambiente socialmente desfavorecido pode causar um defeito irreversível em sua inteligência.

A variabilidade ontogenética, como a própria ontogenia, é determinada pelo genótipo, onde está codificado o programa de desenvolvimento do indivíduo. No entanto, as características da formação do fenótipo na ontogenia são devidas à interação do genótipo e do ambiente. Sob a influência de fatores externos incomuns, podem ocorrer desvios na formação de um fenótipo normal.

modificações sazonais , indivíduos ou populações inteiras se manifestam na forma de uma mudança geneticamente determinada nas características (por exemplo, uma mudança na cor da pelagem, o aparecimento de penugem nos animais), que ocorre como resultado de mudanças sazonais nas condições climáticas [Kaminskaya E.A. ].

Um exemplo notável dessa variabilidade é o experimento com o coelho arminho. O coelho de arminho é raspado nas costas certa área(as costas de um coelho de arminho são normalmente cobertas com lã branca) e então o coelho é colocado no frio. Acontece que, neste caso, um cabelo de pigmentação escura aparece em uma mancha nua exposta a baixa temperatura e, como resultado, uma mancha escura aparece na parte de trás. É óbvio que o desenvolvimento de um ou outro signo de coelho é sua fenótipo, no caso, a coloração do arminho, depende não só do seu genótipo, mas também de todo o conjunto de condições em que ocorre esse desenvolvimento.

O biólogo soviético Ilyin mostrou que a temperatura ambiente é mais importante no desenvolvimento do pigmento no coelho arminho, e para cada área do corpo existe um limiar de temperatura, acima do qual o cabelo branco cresce e abaixo - preto (Fig. . 1).

Fig. 1. Mapa dos limiares de temperatura da pigmentação da lã no coelho arminho (de Ilyin de acordo com S.M. Gershenzon, 1983)

Modificações sazonais podem ser atribuídas ao grupo modificações ambientais. As últimas são mudanças adaptativas no fenótipo em resposta a mudanças nas condições ambientais. As modificações ecológicas se manifestam fenotipicamente em uma mudança no grau de expressão de uma característica. Eles podem aparecer no início do desenvolvimento e persistir por toda a vida. Um exemplo seria várias formas a folha da ponta da flecha, devido à influência do ambiente: superfície varrida para trás, flutuando largamente, em forma de fita debaixo d'água.

Uma planta de ponta de flecha que produz três tipos de folhas: subaquática, flutuante e acima da água. Foto: Udo Schmidt

modificações ambientais afetam quantitativo (número de pétalas em uma flor, descendência de animais, peso de animais, altura da planta, tamanho da folha, etc.) e qualitativo (cor da flor em pulmonária, classificação da floresta, prímula; cor da pele humana sob a influência de raios ultravioleta, etc.). ) sinais. Assim, por exemplo, Levakovsky, ao cultivar um ramo de amora na água até florescer, encontrou mudanças significativas na estrutura anatômica de seu tecido. Em um experimento semelhante, Constantin revelou diferenças fenotípicas na estrutura da superfície e partes subaquáticas da folha em botão de ouro.

Arroz. Folhas de ranúnculo de água e um sapo :) Foto: Radio Tonreg

Em 1895, o botânico francês G. Bonnier realizou um experimento que se tornou um exemplo clássico de modificação ecológica. Ele dividiu uma planta de dente-de-leão em duas partes e as cultivou em diferentes condições: na planície e no alto das montanhas. A primeira planta atingiu a altura normal e a segunda ficou anã. Essas mudanças também ocorrem em animais. Por exemplo, R. Wolterk em 1909 observou mudanças na altura do capacete em Daphnia dependendo das condições de alimentação.

As modificações ecológicas, em regra, são reversíveis por eles com a mudança de gerações, desde que as mudanças no ambiente externo possam se manifestar. Por exemplo, a descendência de plantas de baixo crescimento em solos bem fertilizados terá altura normal; um certo número de pétalas na flor de uma planta pode não se repetir na descendência; uma pessoa com pernas tortas devido ao raquitismo tem filhos bastante normais. Se as condições não mudam ao longo de várias gerações, o grau de expressão da característica na prole é preservado, muitas vezes é confundido com uma característica hereditária persistente (modificações de longo prazo).

Com a ação intensiva de muitos agentes, observam-se alterações não hereditárias, aleatórias (em sua manifestação) em relação ao efeito. Tais mudanças são chamadas morfoseia. Muitas vezes, eles se assemelham à manifestação fenotípica de mutações conhecidas. Então eles são chamados fenocópias essas mutações. No final dos anos 30 - início dos anos 40, I.A. Rapoport investigou os efeitos sobre Drosophila de muitos compostos químicos, mostrando que, por exemplo, os compostos de antimônio são castanhos (olhos castanhos); ácido arsênico e alguns outros compostos - alterações nas asas, pigmentação do corpo; compostos de boro - sem olhos (sem olhos), aristopredia (transformando aristas em pernas), compostos de prata - amarelos (corpo amarelo), etc. Ao mesmo tempo, algumas morfoses, quando expostas a um determinado estágio de desenvolvimento, foram induzidas com alta frequência (até 100%).

Características da variabilidade de modificação:

1. Mudanças adaptativas (exemplo, ponta de seta).

2. Caráter adaptativo. Isso significa que, em resposta às mudanças nas condições ambientais, um indivíduo exibe essas mudanças fenotípicas que contribuem para sua sobrevivência. Um exemplo é a mudança no teor de umidade nas folhas das plantas em regiões áridas e úmidas, a cor de um camaleão, a forma de uma folha em ponta de flecha, dependendo das condições ambientais.

3. Reversibilidade dentro de uma geração, ou seja, com uma mudança nas condições externas em adultos, o grau de expressão de certos sinais muda. Por exemplo, em bovinos, dependendo das condições de detenção, a produção de leite e o teor de gordura do leite podem flutuar, em galinhas - produção de ovos).

4. As modificações são adequadas, ou seja, o grau de manifestação do sintoma depende diretamente do tipo e duração da ação de um determinado fator. Assim, melhorar a manutenção da pecuária contribui para o aumento do peso vivo dos animais, da fertilidade, da produção de leite e do teor de gordura do leite; em solos fertilizados com ótimo condições climáticas o rendimento das colheitas de grãos aumenta, etc.

5. Caráter de massa. A massa se deve ao fato de que o mesmo fator causa aproximadamente a mesma alteração em indivíduos genotipicamente semelhantes.

6. Modificações de longo prazo. Eles foram descritos pela primeira vez em 1913 pelo nosso compatriota V. Iollos. Ao irritar os ciliados dos sapatos, ele fez com que desenvolvessem uma série de características morfológicas que persistiram por um grande número gerações até a reprodução ser assexuada. Quando as condições de desenvolvimento mudam, as modificações de longo prazo não são herdadas. Portanto, é errônea a opinião de que educação e Influência externa uma nova característica pode ser fixada na prole. Por exemplo, assumiu-se que de animais bem treinados, a prole é obtida com melhores dados de “atuação” do que de animais não treinados. A prole de animais treinados é realmente mais fácil de educar, mas isso se explica pelo fato de herdar não as habilidades adquiridas pelos pais, mas a capacidade de treinar, devido ao tipo herdado de atividade nervosa.

7. Taxa de reações (limite de modificação). É a taxa de reação, e não as próprias modificações, que são herdadas, ou seja, a capacidade de desenvolver uma ou outra característica é herdada e a forma de sua manifestação depende das condições do ambiente externo. A taxa de reação é uma característica quantitativa e qualitativa específica do genótipo, ou seja, uma certa combinação de genes no genótipo e a natureza de sua interação.

Mesa. Características comparativas variabilidade hereditária e não hereditária

Propriedade	Não hereditária (modificações adaptativas)	hereditário
Objeto de mudança	Fenótipo na faixa de reação	Genótipo
Fator de ocorrência	Mudanças nas condições ambientais	Recombinação gênica devido à fusão de gametas, crossing over, mutação
Herança de propriedade	Não herdado	herdado
Valores para pessoa física	Aumenta a vitalidade, adaptabilidade às condições ambientais	Mudanças benéficas levam à sobrevivência, prejudiciais - à morte do organismo.
Ver valor	Promove a sobrevivência	Leva ao surgimento de novas populações, espécies como resultado da divergência
Papel na evolução	Adaptação dos organismos às condições ambientais	Material para seleção natural
Forma de variabilidade	grupo	Individual
regularidade	Regularidade estatística das séries de variação	Lei da série homóloga de variabilidade hereditária

Exemplos de variabilidade de modificação

Em uma pessoa:

Um aumento no nível de glóbulos vermelhos ao escalar montanhas

Aumento da pigmentação da pele com exposição intensa aos raios ultravioleta.

Desenvolvimento do sistema musculoesquelético como resultado do treinamento

Cicatrizes (um exemplo de morfose).

Em insetos e outros animais:

Mudança de cor no besouro da batata do Colorado devido à exposição prolongada a altas ou Baixas temperaturas.

Mudança na cor da pelagem em alguns mamíferos quando as condições climáticas mudam (por exemplo, em uma lebre).

Diferentes cores de borboletas ninfálidas (por exemplo, Araschnia levana) que se desenvolveram em diferentes temperaturas.

Em plantas:

A estrutura diferente das folhas subaquáticas e superficiais do botão de ouro de água, ponta de flecha, etc.

Desenvolvimento de formas subdimensionadas a partir de sementes de plantas de várzea cultivadas nas montanhas.

Em bactérias:

O trabalho dos genes do operon lactose de Escherichia coli (na ausência de glicose e na presença de lactose, eles sintetizam enzimas para o processamento desse carboidrato).



Variabilidade de modificação - mudanças no fenótipo do organismo, que na maioria dos casos são de natureza adaptativa e são formadas como resultado da interação do genótipo com o meio ambiente. Alterações no corpo, ou modificações, não são herdadas. Em geral, o conceito de "variabilidade de modificação" corresponde ao conceito de "variabilidade determinada", que foi introduzido por Darwin.

Classificação condicional da variabilidade de modificação

• Pela natureza das mudanças no corpo
  • Alterações morfológicas
  • Adaptações fisiológicas e bioquímicas - homeostase
• De acordo com o espectro da norma de reação
  • Estreito
  • largo
• Por valor
  • Modificações adaptáveis
  • morfoseia
  • Fenocópias
• Por duração
  • Observado apenas em indivíduos expostos a certos fatores ambientais (termo único)
  • Observado nos descendentes desses indivíduos (modificações de longo prazo) por um certo número de gerações

O mecanismo de variabilidade de modificação

Gene → proteína → alteração no fenótipo do organismo Ambiente

A modificação da variabilidade não é resultado de mudanças no genótipo, mas de sua resposta às condições ambientais. Ou seja, a estrutura dos genes não muda - a expressão dos genes muda.

Como resultado, sob a influência de fatores ambientais no corpo, a intensidade das reações enzimáticas muda, o que é causado por uma mudança na intensidade de sua biossíntese. Algumas enzimas, como a MAP quinase, medeiam a regulação da transcrição gênica, que depende de fatores ambientais. Assim, os fatores ambientais são capazes de regular a atividade dos genes e sua produção de uma proteína específica, cujas funções são mais compatíveis com o ambiente.

Como exemplo de modificações adaptativas, considere o mecanismo de formação do pigmento melanina. Sua produção corresponde a quatro genes que estão localizados em diferentes cromossomos. O maior número de alelos desses genes - 8 - está presente em pessoas com corpo de cor escura. Se o tegumento é intensamente afetado pelo fator ambiental, a radiação ultravioleta, quando penetra nas camadas inferiores da epiderme, as células desta são destruídas. Há liberação de endotelina-1 e eicosanóides (produtos da degradação dos ácidos graxos), o que causa ativação e aumento da biossíntese da enzima tirosinase. A tirosinase, por sua vez, catalisa a oxidação do aminoácido tirosina. A formação posterior de melanina ocorre sem a participação da tirosinase, mas um aumento na biossíntese da tirosinase e sua ativação causa a formação de um bronzeado, correspondendo a fatores ambientais.

Outro exemplo é a mudança sazonal na cor da pelagem dos animais (muda). A descamação e a subsequente coloração se devem à ação dos indicadores de temperatura na glândula pituitária, que estimula a produção do hormônio estimulante da tireoide. Isso causa um efeito na glândula tireóide, sob a ação de hormônios dos quais ocorre a muda.

taxa de reação

A taxa de reação é o espectro de expressão gênica com um genótipo inalterado, a partir do qual é selecionado o nível mais adequado de atividade do aparato genético e forma um fenótipo específico. Por exemplo, existe um alelo do gene X a, que causa a produção de mais espigas de trigo, e um alelo do gene Y b, que produz um pequeno número de espigas de trigo. A expressão dos alelos desses genes está inter-relacionada. Todo o espectro de expressão está localizado entre a expressão máxima do alelo a e a expressão máxima do alelo b, e a intensidade da expressão desses alelos depende das condições ambientais. Em condições favoráveis ​​(com quantidade suficiente de umidade, nutrientes), o alelo "domina" e em condições desfavoráveis, predomina a manifestação do alelo b.

A taxa de reação tem um limite de manifestação para cada espécie - por exemplo, o aumento da alimentação dos animais causará um aumento de sua massa, porém, estará dentro da faixa de detecção desta característica para uma determinada espécie. A taxa de reação é geneticamente determinada e herdada. Para várias mudanças, existem diferentes facetas da manifestação da norma de reação. Por exemplo, a quantidade de produção de leite, a produtividade dos cereais (mudanças quantitativas) variam muito, a intensidade da cor dos animais varia ligeiramente, etc. (mudanças qualitativas). De acordo com isso, a taxa de reação pode ser estreita (mudanças qualitativas - a cor das pupas e adultos de algumas borboletas) e ampla (mudanças quantitativas - tamanho das folhas das plantas, tamanho do corpo dos insetos, dependendo a nutrição de suas pupas. No entanto, para alguns mudanças quantitativas uma taxa de reação estreita é característica (teor de gordura do leite, número de dedos em botos) e, para algumas mudanças qualitativas, é ampla ( mudanças sazonais cores em animais de latitudes do norte). Em geral, a taxa de reação e a intensidade da expressão gênica com base nela predeterminam a dissimilaridade das unidades intraespecíficas.

Características da variabilidade de modificação

• volume de negócios - as alterações desaparecem quando desaparecem as condições ambientais específicas que levaram à modificação;
• Personagem de grupo;
• Alterações no fenótipo não são herdadas - a norma da reação do genótipo é herdada;
• Regularidade estatística das séries de variação;
• As modificações diferenciam o fenótipo sem alterar o genótipo.

Análise e padrões de variabilidade de modificação

Exibições da manifestação da variabilidade de modificação são classificadas - uma série de variação - uma série de variabilidade de modificação da propriedade de um organismo, consistindo em propriedades individuais interconectadas do fenótipo do organismo, organizadas em ordem crescente ou decrescente da expressão quantitativa da propriedade (tamanho da folha , mudanças na intensidade da cor do pelo, etc.). Um único indicador da proporção de dois fatores em uma série de variação (por exemplo, o comprimento do pelo e a intensidade de sua pigmentação) é chamado de variante. Por exemplo, o cultivo de trigo em um campo pode variar muito no número de espigas e espigas devido a diferentes parâmetros do solo. Comparando o número de espiguetas em uma espigueta e o número de espigas, você pode obter as seguintes séries de variações:

curva de variação

Uma representação gráfica da manifestação da variabilidade de modificação - uma curva de variação - reflete tanto a faixa de variação de potência quanto a frequência de ocorrência de variantes individuais.

Após a plotagem da curva, percebe-se que as mais comuns são as variantes médias da manifestação da propriedade (lei de Quetelet). A razão para isso é o efeito de fatores ambientais no curso da ontogenia. Alguns fatores suprimem a expressão gênica, enquanto outros a aumentam. Quase sempre, esses fatores, atuando igualmente na ontogenia, neutralizam-se mutuamente, ou seja, manifestações extremas do traço são minimizadas em termos de frequência de ocorrência. Esta é a razão da maior ocorrência de indivíduos com manifestação média do traço. Por exemplo, a altura média de um homem - 175 cm - é a mais comum.

Ao construir uma curva de variação, pode-se calcular o valor do desvio padrão e, com base nisso, construir um gráfico do desvio padrão da mediana - a manifestação da característica que ocorre com mais frequência.

Gráfico do desvio padrão, construído com base na curva de variação "variabilidade de modificação do trigo"

Formas de variabilidade de modificação

Fenocópias

Fenocópias - alterações no fenótipo sob a influência de fatores ambientais adversos, semelhantes a mutações. O genótipo não muda. Suas causas são os teratógenos - certos agentes físicos, químicos (medicamentos, etc.) e biológicos (vírus) com a ocorrência de anomalias morfológicas e malformações. Muitas vezes, as fenocópias parecem doenças hereditárias. Às vezes, as fenocópias se originam do desenvolvimento embrionário. Porém, com mais frequência, exemplos de fenocópias são mudanças na ontogenia - o espectro das fenocópias depende do estágio de desenvolvimento do organismo.

morfoseia

As morfoses são mudanças no fenótipo sob a influência de fatores ambientais extremos. Pela primeira vez, as morfoses se manifestam precisamente no fenótipo e podem levar a mutações adaptativas, o que é tomado pela teoria epigenética da evolução como base para o movimento da seleção natural baseada na variabilidade de modificação. As morfoses são de natureza não adaptativa e irreversível, ou seja, como as mutações, são lábeis. Exemplos de morfoses são cicatrizes, certas lesões, queimaduras, etc.

Variabilidade de modificação de longo prazo

A maioria das modificações não são herdadas e são apenas uma reação do genótipo às condições ambientais. É claro que a descendência de um indivíduo que foi exposto a certos fatores que formaram uma taxa de reação mais ampla também pode ter as mesmas mudanças amplas, mas elas só aparecerão quando expostas a certos fatores que, por atuarem em genes que causam mais reações enzimáticas intensas. No entanto, em alguns protozoários, bactérias e até mesmo eucariotos, existe a chamada variabilidade de modificação de longo prazo devido à hereditariedade citoplasmática. Para elucidar o mecanismo da variabilidade de modificação de longo prazo, vamos primeiro considerar a regulação do gatilho por fatores ambientais.

Disparar regulação por modificações

Como um exemplo de variabilidade de modificação de longo prazo, considere o operon bacteriano. Um operon é um método de organização de material genético no qual os genes que codificam proteínas que trabalham juntos ou em sequência são combinados sob um promotor. O operon bacteriano contém, além das estruturas gênicas, duas seções - um promotor e um operador. O operador está localizado entre o promotor (o local de onde começa a transcrição) e os genes estruturais. Se o operador estiver associado a certas proteínas repressoras, juntas elas impedem que a RNA polimerase se mova ao longo da cadeia de DNA, ela começa com o promotor. Se houver dois operons e eles estiverem interconectados (o gene estrutural do primeiro operon codifica uma proteína repressora para o segundo operon e vice-versa), então eles formam um sistema chamado gatilho. Quando o primeiro componente do gatilho está ativo, o outro componente é passivo. Mas, sob a influência de certos fatores ambientais, o gatilho pode mudar para o segundo operon devido à interrupção da codificação da proteína repressora para ele.

O efeito da troca de gatilhos pode ser observado em algumas formas de vida não celulares, como bacteriófagos, e em procariotos, como Escherichia coli. Vamos considerar os dois casos.

colibacillus - um conjunto de espécies de bactérias que interagem com certos organismos com um benefício comum (mutualismo). Eles têm uma alta atividade enzimática contra os açúcares (lactose, glicose), além disso, não podem quebrar simultaneamente a glicose e a lactose. A regulação da capacidade de clivar a lactose é realizada pelo operon da lactose, que consiste em um promotor, operador e terminador, além de um gene que codifica uma proteína repressora para o promotor. Na ausência de lactose no ambiente, a proteína repressora se liga ao operador e a transcrição é interrompida. Se a lactose entra em uma célula bacteriana, ela se combina com a proteína repressora, muda sua conformação e dissocia a proteína repressora do operador.

Bacteriófagos são vírus que infectam bactérias. Ao entrar em uma célula bacteriana, em condições ambientais adversas, os bacteriófagos permanecem inativos, penetrando no material genético e sendo transferidos para as células-filhas durante a separação binária da célula-mãe. Quando condições favoráveis ​​​​aparecem na célula bacteriana, o gatilho muda para o bacteriófago como resultado da ingestão de indutores de nutrientes, e os bacteriófagos se multiplicam e saem da bactéria.

Esse fenômeno é frequentemente observado em vírus e procariotos, mas quase nunca ocorre em organismos multicelulares.

Herança citoplasmática

A hereditariedade citoplasmática é a hereditariedade, que consiste na entrada no citoplasma de uma substância indutora que desencadeia a expressão gênica (ativa o operon) ou na autorreprodução de partes do citoplasma.

Por exemplo, quando uma bactéria brota, um bacteriófago é herdado, localizado no citoplasma e desempenha o papel de um plasmídeo. Em condições favoráveis, a replicação do DNA já está ocorrendo e o aparato genético da célula é substituído pelo aparato genético do vírus. Um exemplo semelhante de variabilidade em Escherichia coli é o trabalho do operon lactose de E. coli - na ausência de glicose e na presença de lactose, essas bactérias produzem uma enzima para a quebra da lactose devido à troca do operon lactose. Essa troca de operon pode ser herdada durante o brotamento, passando a lactose para a bactéria filha durante sua formação, e a bactéria filha também produz uma enzima (lactase) para quebrar a lactose mesmo na ausência desse dissacarídeo no ambiente.

Além disso, a herança citoplasmática associada à variabilidade de modificação de longo prazo encontrada em representantes eucarióticos, como o besouro da batata do Colorado e as vespas Habrobracon. Sob a ação de indicadores térmicos intensos nas pupas do besouro da batata do Colorado, a cor dos besouros mudou. Sob a condição obrigatória de que o besouro fêmea também experimentou os efeitos de indicadores térmicos intensos, nos descendentes de tais besouros a presente manifestação da característica persistiu por várias gerações, e então a norma anterior da característica voltou. Essa variabilidade de modificação contínua também é um exemplo de herança citoplasmática. O motivo da herança é a auto-reprodução das partes do citoplasma que sofreram alterações. Vamos considerar o mecanismo de auto-reprodução como a causa da hereditariedade citoplasmática em detalhes. No citoplasma, as organelas que possuem seu próprio DNA e RNA e outros plasmógenos podem se auto-reproduzir. processamento e tradução. Assim, garante-se a continuidade da auto-reprodução dessas organelas. Plasmogenes também são capazes de auto-reprodução. Se, sob a influência do ambiente, o plasmógeno sofreu alterações que determinaram a atividade desse gene, por exemplo, durante a dissociação de uma proteína repressora ou associações que codificam uma proteína, ele começa a produzir uma proteína que forma uma certa característica . Como os plasmógenos podem ser transportados através da membrana dos óvulos femininos e, portanto, herdados, seu estado específico também é herdado. Ao mesmo tempo, as modificações que o gene causava ao ativar sua própria expressão também são preservadas. Se o fator que causou a ativação da expressão gênica e da biossíntese de proteínas por ele for preservado durante a ontogênese para a prole do indivíduo, então a característica será transmitida para a prole seguinte. Assim, uma modificação de longo prazo persiste enquanto houver um fator que cause essa modificação. Com o desaparecimento do fator, a modificação desaparece lentamente ao longo de várias gerações. É aqui que as modificações de longo prazo diferem das modificações regulares.

Variabilidade de modificação e teorias da evolução

Seleção natural e sua influência na variabilidade de modificação

Seleção natural- esta é a sobrevivência dos indivíduos mais aptos e o aparecimento de descendentes com mudanças bem-sucedidas fixas. Quatro tipos de seleção natural:

Seleção estabilizadora. Esta forma de seleção leva a: a) a neutralização de mutações por seleção, neutraliza sua ação oposta, b) o aprimoramento do genótipo e o processo de desenvolvimento individual com um fenótipo constante e c) a formação de uma reserva de neutralizados mutações. Como resultado dessa seleção, os organismos com uma taxa média de reação dominam em condições de baixa existência.

seleção de condução. Esta forma de seleção leva a: a) a revelação de reservas de mobilização, consistindo em mutações neutralizadas, b) a seleção de mutações neutralizadas e seus compostos, ec) a formação de um novo fenótipo e genótipo. Como resultado dessa seleção, os organismos com uma nova taxa média de reação dominam, o que está mais de acordo com as mudanças nas condições ambientais em que vivem.

Seleção disruptiva. Essa forma de seleção traz os mesmos processos da seleção de motivos, mas não visa a formação de uma nova taxa de reação média, mas a sobrevivência de organismos com taxas de reação extremas.

seleção sexual. Essa forma de seleção resulta em facilitar o encontro entre os sexos, limitando a participação na reprodução da espécie de indivíduos com características sexuais menos desenvolvidas.

Em geral, a maioria dos cientistas considera o substrato da seleção natural, juntamente com outros fatores constantes (deriva genética, luta pela existência), a variabilidade hereditária. Essas visões foram realizadas no darwinismo conservador e no neodarwinismo (a teoria sintética da evolução). No entanto, em Ultimamente alguns cientistas começaram a aderir a uma visão diferente, segundo a qual o substrato antes da seleção natural é a morfose - um tipo separado de variabilidade de modificação. Essa visão evoluiu para a teoria epigenética da evolução.

Darwinismo e Neodarwinismo

Do ponto de vista do darwinismo, um dos principais fatores da seleção natural, que determina a aptidão dos organismos, é a variabilidade hereditária. Isso leva ao domínio de indivíduos com mutações bem-sucedidas, como consequência disso - à seleção natural e, se as mudanças forem fortemente pronunciadas, à especiação. A variabilidade da modificação depende do genótipo. A teoria sintética da evolução, criada no século 20, adere à mesma visão em relação à variabilidade da modificação. M. Vorontsov. Como pode ser visto no texto acima, essas duas teorias consideram o genótipo como a base da seleção natural, que muda sob a influência de mutações, que são uma das formas de variabilidade hereditária. Mudanças no genótipo causam uma mudança na norma da reação, pois é o genótipo que a determina. A taxa de reação determina a mudança no fenótipo e, assim, as mutações se manifestam no fenótipo, o que leva a sua maior conformidade com as condições ambientais se as mutações forem convenientes. As etapas da seleção natural de acordo com o darwinismo e o neodarwinismo consistem nas seguintes etapas:

1) Primeiro, surge um indivíduo com novas propriedades (que se devem a mutações);

2) Então ela pode ou não deixar descendentes;

3) Se um indivíduo deixa descendentes, as mudanças em seu genótipo são fixadas em gerações e isso, finalmente, leva à seleção natural.

Teoria epigenética da evolução

A teoria epigenética da evolução considera o fenótipo como um substrato da seleção natural, e a seleção não apenas fixa mudanças benéficas, mas também participa de sua criação. A principal influência na hereditariedade não é o genoma, mas o sistema epigenético - um conjunto de fatores que atuam na ontogenia. Com a morfose, que é um dos tipos de variabilidade de modificação, uma trajetória de desenvolvimento estável (credo) é formada em um indivíduo - um sistema epigenético que se adapta à morfose. Este sistema de desenvolvimento baseia-se na assimilação genética dos organismos, que consiste na modificação de uma determinada mutação - uma cópia do gene modificador, devido a uma alteração epigenética na estrutura da cromatina. Isso significa que uma mudança na atividade do gene pode ser resultado tanto de mutações quanto de fatores ambientais. Aqueles. a partir de uma determinada modificação sob intensa influência do meio, são selecionadas mutações que adaptam o corpo a novas mudanças, assim se forma um novo genótipo, que forma um novo fenótipo. A seleção natural, de acordo com et, consiste nas seguintes etapas:

1) Fatores ambientais extremos levam à morfose;

2) a morfose leva à desestabilização da ontogenia;

3) A desestabilização da ontogenia leva ao aparecimento de um fenótipo anormal, que mais se aproxima da morfose;

4) Com uma correspondência bem-sucedida do novo fenótipo, as modificações são copiadas, o que leva à estabilização - uma nova norma de reação é formada;

Características comparativas da variabilidade hereditária e não hereditária

Características comparativas das formas de variabilidade

Propriedade	Não hereditária (modificação)	hereditário
Objeto de mudança	Fenótipo dentro dos limites normais	Genótipo
Fator de ocorrência	Mudanças nas condições ambientais	Recombinação gênica resultante da fusão de gametas, cruzamento e mutação
herança de traços	Não herdado (apenas taxa de reação)	herdado
Significado para um indivíduo	Adaptar-se às condições ambientais, melhorar a vitalidade	Mudanças benéficas levam à sobrevivência, mudanças prejudiciais levam à morte.
Ver valor	Promove a sobrevivência	Leva ao surgimento de novas populações, espécies como resultado da divergência
Papel na evolução	Adaptação de organismos	Material para seleção natural
Forma de variabilidade	grupo	Individual, combinado
regularidade	Estatística (série de variação)	Lei da série homóloga de variabilidade hereditária

Variabilidade de modificação na vida humana

O homem, em geral, há muito utiliza o conhecimento da variabilidade das modificações, por exemplo, na economia. Com o conhecimento de algumas características individuais de cada planta (por exemplo, necessidade de luz, água, condições de temperatura), é possível planejar nível máximo uso (dentro da norma de reação) desta planta - para alcançar a maior frutificação. É por isso tipos diferentes as pessoas colocam as plantas para sua formação em diferentes condições - em estações diferentes etc. A situação é semelhante com os animais - o conhecimento da necessidade, por exemplo, das vacas, causa aumento da produção de leite e, consequentemente, aumento da produção de leite.

Como a assimetria funcional dos hemisférios cerebrais é formada com o alcance de uma certa idade, e em pessoas analfabetas e sem instrução é menor, pode-se supor que a assimetria seja consequência da variabilidade da modificação. Portanto, nas etapas de treinamento, é muito aconselhável identificar as habilidades da criança para realizar o máximo possível seu fenótipo.

Exemplos de variabilidade de modificação

• Em insetos e animais
• Um aumento nos glóbulos vermelhos ao escalar montanhas em animais (homeostase)
  • Aumento da pigmentação da pele com exposição intensa à radiação ultravioleta
  • O desenvolvimento do aparelho motor como resultado do treinamento
  • Cicatrizes (morfose)
  • Mudança na coloração de besouros da batata do Colorado com exposição prolongada a altas ou baixas temperaturas em suas pupas
  • Alteração da cor da pelagem em alguns animais com a mudança das condições climáticas
  • A capacidade das borboletas do gênero Vanessa (Vanessa) de mudar de cor com as mudanças de temperatura
• em plantas
  • A estrutura diferente das folhas subaquáticas e emersas em plantas de ranúnculo aquático
  • Desenvolvimento de formas subdimensionadas a partir de sementes de plantas de várzea cultivadas nas montanhas

• Em bactérias
  • trabalho dos genes do operon lactose de Escherichia coli