Variabilidade: hereditária e não hereditária. Variabilidade, seus tipos e significado biológico

Na teoria evolutiva de Darwin, o pré-requisito para a evolução é a variabilidade hereditária, e Forças dirigentes evolução - a luta pela existência e seleção natural. Ao criar a teoria evolutiva, Ch. Darwin refere-se repetidamente aos resultados da prática de reprodução. Ele mostrou que a diversidade de variedades e raças é baseada na variabilidade. A variabilidade é o processo de surgimento de diferenças nos descendentes em relação aos ancestrais, que determinam a diversidade de indivíduos dentro de uma variedade ou raça. Darwin acreditava que as causas da variabilidade são o impacto nos organismos de fatores ambiente externo(diretos e indiretos), bem como a natureza dos próprios organismos (uma vez que cada um deles reage especificamente à influência do ambiente externo). A variabilidade serve de base para a formação de novas características na estrutura e funções dos organismos, e a hereditariedade reforça essas características.Darwin, analisando as formas de variabilidade, destacou três delas: definida, indefinida e correlativa.

Uma certa variabilidade, ou grupo, é uma variabilidade que ocorre sob a influência de algum fator ambiental que age igualmente sobre todos os indivíduos de uma variedade ou raça e muda em uma determinada direção. Exemplos dessa variabilidade são o aumento do peso corporal em indivíduos animais com boa alimentação, uma mudança na linha do cabelo sob a influência do clima, etc. Uma certa variabilidade é massiva, abrange toda a geração e se expressa em cada indivíduo de maneira semelhante. Não é hereditária, ou seja, nos descendentes do grupo modificado, sob outras condições, os traços adquiridos pelos pais não são herdados.

A variabilidade indefinida, ou individual, manifesta-se especificamente em cada indivíduo, ou seja, único, individual por natureza. Está associada a diferenças em indivíduos da mesma variedade ou raça em condições semelhantes. Essa forma de variabilidade é indefinida, ou seja, uma característica sob as mesmas condições pode mudar em direções diferentes. Por exemplo, em uma variedade de plantas, aparecem espécimes com diferentes cores de flores, diferentes intensidades de cores de pétalas, etc. A razão desse fenômeno era desconhecida de Darwin. Variabilidade incerta tem natureza hereditária, ou seja, transmitida de forma estável aos descendentes. Esta é a sua importância para a evolução.

Com variabilidade correlativa ou correlativa, uma alteração em qualquer órgão causa alterações em outros órgãos. Por exemplo, cães com pelagem pouco desenvolvida geralmente têm dentes subdesenvolvidos, pombos com pernas emplumadas têm membranas entre os dedos, pombos com bico longo geralmente pernas longas, gatos brancos com olhos azuis geralmente são surdos, etc. Dos fatores de variabilidade correlativa, Darwin tira uma conclusão importante: uma pessoa, selecionando qualquer característica estrutural, quase “provavelmente mudará involuntariamente outras partes do corpo com base no misterioso leis de correlação”.

Tendo determinado as formas de variabilidade, Darwin chegou à conclusão de que apenas as mudanças hereditárias são importantes para o processo evolutivo, pois somente elas podem se acumular de geração em geração. Segundo Darwin, os principais fatores na evolução das formas culturais são a variabilidade hereditária e a seleção humana (Darwin chamou essa seleção de artificial). A variabilidade é um pré-requisito necessário para a seleção artificial, mas não determina a formação de novas raças e variedades.

Formulários seleção natural

A seleção prossegue continuamente ao longo de uma série infinita de gerações sucessivas e preserva principalmente aquelas formas que são mais adequadas para dadas condições. A seleção natural e a eliminação de alguns indivíduos de uma espécie estão intrinsecamente ligadas e são uma condição necessária para a evolução das espécies na natureza.

O esquema de ação da seleção natural no sistema de espécies de acordo com Darwin é o seguinte:

1) A variabilidade é inerente a qualquer grupo de animais e plantas, e os organismos diferem uns dos outros em muitos aspectos;

2) O número de organismos de cada espécie que nascem no mundo excede o número daqueles que podem encontrar comida e sobreviver. No entanto, como a abundância de cada espécie é constante em condições naturais, deve-se supor que a maioria dos descendentes pereça. Se todos os descendentes de qualquer espécie sobrevivessem e se multiplicassem, eles logo suplantariam todas as outras espécies do globo;

3) Como nascem mais indivíduos do que podem sobreviver, há uma luta pela existência, competição por comida e habitat. Esta pode ser uma luta ativa de vida ou morte, ou uma competição menos óbvia, mas não menos eficaz, como, por exemplo, por plantas durante um período de seca ou frio;

4) Entre as muitas mudanças observadas nos seres vivos, algumas facilitam a sobrevivência na luta pela existência, enquanto outras levam ao fato de seus donos morrerem. O conceito de "sobrevivência do mais apto" é o cerne da teoria da seleção natural;

5) Os indivíduos sobreviventes dão origem à próxima geração e, portanto, mudanças "bem-sucedidas" são transmitidas através próximas gerações. Como resultado, cada próxima geração está mais adaptada ao ambiente; à medida que o ambiente muda, outras adaptações ocorrem. Se a seleção natural estiver operando por muitos anos, então a última descendência pode ser tão diferente de seus ancestrais que seria aconselhável isolá-los como uma espécie independente.

Também pode acontecer que alguns membros de um determinado grupo de indivíduos adquiram algumas mudanças e se adaptem ao ambiente de uma maneira, enquanto outros membros dele, tendo um conjunto diferente de mudanças, se adaptem de maneira diferente; assim de uma espécie ancestral, sujeita a isolamento grupos semelhantes Pode haver dois ou mais tipos.

seleção de direção

A seleção natural sempre leva a um aumento na aptidão média das populações. Mudanças nas condições externas podem levar a mudanças na aptidão de genótipos individuais. Em resposta a essas mudanças, a seleção natural, usando um enorme estoque de diversidade genética para muitas características diferentes, leva a mudanças significativas na estrutura genética da população. Se o ambiente externo está mudando constantemente em uma determinada direção, então a seleção natural muda a estrutura genética da população de tal forma que sua aptidão nessas condições de mudança permanece máxima. Nesse caso, as frequências de alelos individuais na população mudam. Os valores médios dos traços adaptativos nas populações também mudam. Em várias gerações, sua mudança gradual em uma determinada direção pode ser rastreada. Essa forma de seleção é chamada de seleção de direção.

Um exemplo clássico de seleção de motivo é a evolução da cor na mariposa da bétula. A cor das asas desta borboleta imita a cor da casca das árvores cobertas de liquens, nas quais passa o dia. Obviamente, essa coloração protetora foi formada ao longo de muitas gerações de evolução anterior. Porém, com o início da revolução industrial na Inglaterra, esse aparelho começou a perder sua importância. A poluição atmosférica levou à morte em massa de liquens e ao escurecimento dos troncos das árvores. Borboletas claras em um fundo escuro tornaram-se facilmente visíveis para os pássaros. Começando com meados do século XIX século, formas mutantes escuras (melanísticas) de borboletas começaram a aparecer nas populações da mariposa de bétula. Sua frequência aumentou rapidamente. PARA final do século XIX século, algumas populações urbanas da mariposa eram quase inteiramente compostas por formas escuras, enquanto as formas claras ainda predominavam nas populações rurais. Este fenômeno tem sido chamado de melanismo industrial. Os cientistas descobriram que em áreas poluídas, os pássaros são mais propensos a comer formas claras e em áreas limpas - escuras. A imposição de restrições à poluição atmosférica na década de 1950 fez com que a seleção natural mudasse de direção novamente e a frequência de formas escuras nas populações urbanas começasse a diminuir. Eles são quase tão raros hoje quanto eram antes da Revolução Industrial.

A seleção de condução traz a composição genética das populações de acordo com as mudanças no ambiente externo, de modo que a aptidão média das populações seja máxima. Na ilha de Trinidad, os peixes guppy vivem em diferentes corpos d'água. Muitos dos que vivem no fundo dos rios e nas lagoas perecem nas garras dos peixes predadores. No curso superior, a vida dos guppies é muito mais calma - há poucos predadores. Essas diferenças nas condições ambientais levaram ao fato de que os guppies "top" e "popular" evoluíram em direções diferentes. As "bases", que estão sob constante ameaça de extermínio, começam a se multiplicar de forma mais jovem e produzir muitos alevins muito pequenos. A chance de sobrevivência de cada um deles é muito pequena, mas são muitos e alguns têm tempo de se multiplicar. "Cavalos" atingem a puberdade mais tarde, sua fertilidade é menor, mas a prole é maior. Quando os pesquisadores transferiram os guppies "populares" para reservatórios desabitados no curso superior dos rios, observaram uma mudança gradual no tipo de desenvolvimento dos peixes. 11 anos após a mudança, eles se tornaram muito maiores, começaram a se reproduzir mais tarde e produziram menos descendentes, porém maiores.

A taxa de mudança nas frequências de alelos em uma população e os valores médios de características sob a ação da seleção dependem não apenas da intensidade da seleção, mas também da estrutura genética das características que estão sendo selecionadas. A seleção contra mutações recessivas é muito menos eficaz do que contra as dominantes. No heterozigoto, o alelo recessivo não aparece no fenótipo e, portanto, evita a seleção. Usando a equação de Hardy-Weinberg, pode-se estimar a taxa de mudança na frequência de um alelo recessivo em uma população, dependendo da intensidade da seleção e da relação de frequência inicial. Quanto menor a frequência do alelo, mais lenta ocorre sua eliminação. Para reduzir a frequência da letalidade recessiva de 0,1 para 0,05, são necessárias apenas 10 gerações; 100 gerações - para reduzi-lo de 0,01 para 0,005 e 1000 gerações - de 0,001 para 0,0005.

A forma motriz da seleção natural desempenha um papel decisivo na adaptação dos organismos vivos às condições externas que mudam com o tempo. Também garante a ampla distribuição da vida, sua penetração em todos os nichos ecológicos possíveis. É um erro pensar, entretanto, que sob condições estáveis ​​de existência, a seleção natural cessa. Sob tais condições, continua a atuar na forma de seleção estabilizadora.

Seleção estabilizadora

A seleção estabilizadora preserva o estado da população, o que garante sua máxima aptidão sob condições constantes de existência. Em cada geração, os indivíduos que se desviam do valor ótimo médio em termos de características adaptativas são removidos.

Muitos exemplos da ação de estabilização da seleção na natureza foram descritos. Por exemplo, à primeira vista, parece que os indivíduos com fecundidade máxima devem dar a maior contribuição ao pool genético da próxima geração. No entanto, observações de populações naturais de aves e mamíferos mostram que este não é o caso. Quanto mais filhotes ou filhotes no ninho, mais difícil é alimentá-los, menores e mais fracos cada um deles. Como resultado, indivíduos com fecundidade média acabam sendo os mais adaptados.

Seleção em favor de médias foi encontrada para uma variedade de características. Nos mamíferos, os recém-nascidos com peso muito baixo e muito alto têm maior probabilidade de morrer ao nascer ou nas primeiras semanas de vida do que os recém-nascidos com peso médio. A contabilização do tamanho das asas dos pássaros que morreram após a tempestade mostrou que a maioria deles tinha asas muito pequenas ou muito grandes. E, neste caso, os indivíduos médios acabaram sendo os mais adaptados.

Qual é a razão do aparecimento constante de formas mal adaptadas em condições constantes de existência? Por que a seleção natural é incapaz de eliminar de uma vez por todas uma população de formas evasivas indesejadas? A razão não está apenas e nem tanto no surgimento constante de mais e mais novas mutações. A razão é que os genótipos heterozigotos são frequentemente os mais aptos. Ao cruzar, eles constantemente se dividem e descendentes homozigotos com aptidão reduzida aparecem em seus descendentes. Esse fenômeno é chamado de polimorfismo balanceado.

seleção sexual

Nos machos de muitas espécies, encontram-se características sexuais secundárias pronunciadas que à primeira vista parecem desadaptativas: a cauda de um pavão, as penas brilhantes das aves do paraíso e dos papagaios, as cristas escarlates dos galos, as cores encantadoras dos peixes tropicais, as canções de pássaros e sapos, etc. Muitas dessas características dificultam a vida de seus portadores, tornando-os facilmente visíveis aos predadores. Parece que esses signos não dão nenhuma vantagem aos seus portadores na luta pela existência, mas são de natureza muito difundida. Que papel a seleção natural desempenhou em sua origem e disseminação?

Sabe-se que a sobrevivência dos organismos é um componente importante, mas não o único, da seleção natural. Outro componente importante é a atratividade para membros do sexo oposto. C. Darwin chamou esse fenômeno de seleção sexual. Ele mencionou essa forma de seleção pela primeira vez em A Origem das Espécies e depois a analisou em detalhes em A Origem do Homem e a Seleção Sexual. Ele acreditava que "essa forma de seleção é determinada não pela luta pela existência na relação dos seres orgânicos entre si ou com condições externas, mas pela rivalidade entre indivíduos do mesmo sexo, geralmente machos, pela posse de indivíduos do mesmo sexo". outro sexo".

A seleção sexual é a seleção natural para o sucesso na reprodução. Traços que reduzem a viabilidade de seus portadores podem surgir e se espalhar se as vantagens que eles fornecem no sucesso reprodutivo forem significativamente maiores do que suas desvantagens para a sobrevivência. Um macho que vive pouco tempo, mas é apreciado pelas fêmeas e, portanto, produz muitos descendentes, tem uma aptidão cumulativa muito maior do que aquele que vive muito, mas deixa poucos descendentes. Em muitas espécies animais, a grande maioria dos machos não participa da reprodução. Em cada geração, surge uma competição acirrada pelas fêmeas entre os machos. Essa competição pode ser direta e se manifestar na forma de luta por territórios ou torneios. Também pode ocorrer de forma indireta e ser determinada pela escolha das fêmeas. Nos casos em que as fêmeas escolhem os machos, a competição masculina é mostrada exibindo sua aparência extravagante ou comportamento complexo de corte. As fêmeas escolhem os machos que mais gostam. Como regra, esses são os machos mais brilhantes. Mas por que as fêmeas gostam de machos brilhantes?

A aptidão da fêmea depende de quão objetivamente ela é capaz de avaliar a potencial aptidão do futuro pai de seus filhos. Ela deve escolher um macho cujos filhos sejam altamente adaptáveis ​​e atraentes para as fêmeas.

Duas hipóteses principais sobre os mecanismos de seleção sexual foram propostas.

De acordo com a hipótese dos “filhos atraentes”, a lógica da seleção feminina é um pouco diferente. Se os machos brilhantes, por qualquer motivo, são atraentes para as fêmeas, então vale a pena escolher um pai brilhante para seus futuros filhos, porque seus filhos herdarão os genes de cores brilhantes e serão atraentes para as fêmeas na próxima geração. Assim, há um positivo Opinião, o que leva ao fato de que, de geração em geração, o brilho da plumagem dos machos é cada vez mais aprimorado. O processo vai aumentando até atingir o limite de viabilidade. Imagine uma situação em que as fêmeas escolhem machos com cauda mais longa. Os machos de cauda longa produzem mais descendentes do que os machos com caudas curtas e médias. De geração em geração, o comprimento da cauda aumenta, porque as fêmeas escolhem os machos não com um determinado tamanho de cauda, ​​\u200b\u200bmas com um tamanho maior que a média. No final, a cauda atinge tal comprimento que seu dano à viabilidade do macho é compensado por sua atratividade aos olhos das fêmeas.

Ao explicar essas hipóteses, tentamos entender a lógica da ação das fêmeas. Pode parecer que esperamos demais deles, que cálculos de aptidão tão complexos dificilmente são acessíveis a eles. Na verdade, ao escolher os machos, as fêmeas não são nem mais nem menos lógicas do que em todos os outros comportamentos. Quando um animal sente sede, não raciocina que deva beber água para restabelecer o equilíbrio água-sal no corpo - ele vai ao bebedouro porque sente sede. Quando uma abelha operária pica um predador atacando uma colméia, ela não calcula o quanto com esse auto-sacrifício ela aumenta a aptidão cumulativa de suas irmãs - ela segue o instinto. Da mesma forma, as fêmeas, escolhendo machos brilhantes, seguem seus instintos - elas gostam de caudas brilhantes. Todos aqueles que instintivamente provocaram um comportamento diferente, todos eles não deixaram descendência. Assim, discutimos não a lógica das fêmeas, mas a lógica da luta pela existência e da seleção natural - um processo cego e automático que, agindo constantemente de geração em geração, formou toda aquela incrível variedade de formas, cores e instintos que conhecemos observar no mundo da vida selvagem. .



Hereditariedade- Esse a característica mais importante organismos vivos, que consiste na capacidade de transferir as propriedades e funções dos pais para seus descendentes. Essa transmissão é realizada com a ajuda de genes.

Um gene é uma unidade de armazenamento, transmissão e realização de informações hereditárias. Um gene é uma seção específica de uma molécula de DNA, em cuja estrutura está codificada a estrutura de um determinado polipeptídeo (proteína). Provavelmente, muitas regiões do DNA não codificam proteínas, mas desempenham funções regulatórias. De qualquer forma, na estrutura do genoma humano, apenas cerca de 2% do DNA são sequências com base nas quais o RNA mensageiro é sintetizado (processo de transcrição), que então determina a sequência de aminoácidos durante a síntese de proteínas (processo de tradução). Atualmente, acredita-se que existam cerca de 30.000 genes no genoma humano.

Os genes estão localizados nos cromossomos, que estão localizados nos núcleos das células e são moléculas gigantes de DNA.

Teoria cromossômica da hereditariedade foi formulado em 1902 por Setton e Boveri. De acordo com essa teoria, os cromossomos são portadores de informações genéticas que determinam as propriedades hereditárias de um organismo. Nos humanos, cada célula possui 46 cromossomos, divididos em 23 pares. Os cromossomos que formam um par são chamados de homólogos.

As células sexuais (gametas) são formadas usando um tipo especial de divisão - a meiose. Como resultado da meiose, apenas um cromossomo homólogo de cada par permanece em cada célula germinativa, ou seja, 23 cromossomos. Esse conjunto único de cromossomos é chamado haploide. Na fertilização, quando as células sexuais masculinas e femininas se fundem e um zigoto é formado, o conjunto duplo, chamado diplóide, é restaurado. No zigoto do organismo que dele se desenvolve, um cromossomo de cada nara é recebido do organismo paterno, o outro do materno.

Um genótipo é um conjunto de genes recebidos por um organismo de seus pais.

Outro fenômeno que a genética estuda é a variabilidade. A variabilidade é entendida como a capacidade dos organismos adquirirem novas características - diferenças dentro de uma espécie. Existem dois tipos de alteração:
- hereditário;
- modificação (não hereditária).

variabilidade hereditária- trata-se de uma forma de variabilidade causada por alterações no genótipo, que pode estar associada à variabilidade mutacional ou combinativa.

variabilidade mutacional.
Os genes sofrem mudanças de tempos em tempos, que são chamadas de mutações. Essas mudanças são aleatórias e aparecem espontaneamente. As causas das mutações podem ser muito diversas. Disponível linha inteira fatores que aumentam o risco de mutação. Pode ser o efeito de certos substancias químicas radiação, temperatura, etc. As mutações podem ser causadas por esses meios, mas a natureza aleatória de sua ocorrência permanece e é impossível prever o aparecimento de uma determinada mutação.

As mutações resultantes são transmitidas aos descendentes, ou seja, determinam a variabilidade hereditária, que está associada ao local onde ocorreu a mutação. Se uma mutação ocorre em uma célula germinativa, ela tem a oportunidade de ser transmitida aos descendentes, ou seja, ser herdado. Se a mutação ocorreu em uma célula somática, ela é transmitida apenas para aquelas que surgem dessa célula somática. Tais mutações são chamadas somáticas, não são herdadas.

Existem vários tipos principais de mutações.
- Mutações genéticas, nas quais as mudanças ocorrem no nível de genes individuais, ou seja, seções da molécula de DNA. Isso pode ser um desperdício de nucleotídeos, a substituição de uma base por outra, um rearranjo de nucleotídeos ou a adição de novos.
- Mutações cromossômicas associadas a uma violação da estrutura dos cromossomos levam a alterações graves que podem ser detectadas ao microscópio. Tais mutações incluem perda de seções do cromossomo (deleções), adição de seções, rotação de uma seção do cromossomo em 180° e o aparecimento de repetições.
- As mutações genômicas são causadas por uma alteração no número de cromossomos. Podem aparecer cromossomos homólogos extras: no conjunto cromossômico, no lugar de dois cromossomos homólogos, existem três trissomias. No caso da monossomia, ocorre a perda de um cromossomo de um par. Com a poliploidia, ocorre um aumento múltiplo no genoma. Outra variante da mutação genômica é a haploidia, na qual apenas um cromossomo de cada par permanece.

A frequência das mutações é afetada, como já mencionado, por uma variedade de fatores. Quando ocorrem várias mutações genômicas grande importância tem, em particular, a idade da mãe.

Variabilidade de combinação.
Este tipo de variabilidade é determinado pela natureza do processo sexual. Com a variabilidade combinativa, novos genótipos surgem devido a novas combinações de genes. Esse tipo de variabilidade se manifesta já na fase de formação das células germinativas. Como já mencionado, cada célula sexual (gameta) contém apenas um cromossomo homólogo de cada par. Os cromossomos entram no gameta aleatoriamente, então as células germinativas de uma pessoa podem diferir bastante no conjunto de genes nos cromossomos. Um estágio ainda mais importante para o surgimento da variabilidade combinativa é a fertilização, após a qual 50% dos genes do organismo recém-emergido são herdados de um dos pais e 50% do outro.

A variabilidade de modificação não está associada a mudanças no genótipo, mas é causada pela influência do ambiente no organismo em desenvolvimento.

Disponibilidade variabilidade de modificação muito importante para entender a essência da herança. As características não são herdadas. Você pode pegar organismos com exatamente o mesmo genótipo, por exemplo, cultivar mudas da mesma planta, mas colocá-los em condições diferentes (luz, umidade, nutrição mineral) e obter plantas bastante diferentes com características diferentes (crescimento, rendimento, formato da folha) . e assim por diante.). Para descrever os sinais realmente formados de um organismo, o conceito de "fenótipo" é usado.

O fenótipo é todo o complexo de sinais realmente ocorridos de um organismo, que é formado como resultado da interação do genótipo e influências ambientais durante o desenvolvimento do organismo. Assim, a essência da herança não reside na herança de uma característica, mas na capacidade do genótipo, como resultado da interação com as condições de desenvolvimento, de dar um determinado fenótipo.

Como a variabilidade de modificação não está associada a alterações no genótipo, as modificações não são herdadas. Normalmente, por algum motivo, essa posição é difícil de aceitar. Parece que se, digamos, os pais treinarem por várias gerações levantando pesos e desenvolverem músculos, essas propriedades devem ser transmitidas aos filhos. Entretanto, esta é uma modificação típica, e o treinamento é a influência do ambiente que influenciou o desenvolvimento da característica. Nenhuma mudança no genótipo ocorre durante a modificação e as características adquiridas como resultado da modificação não são herdadas. Darwin chamou esse tipo de variação de não hereditária.

Para caracterizar os limites de variabilidade de modificação, utiliza-se o conceito de norma de reação. Algumas características de uma pessoa não podem ser alteradas devido a influências ambientais, como tipo sanguíneo, sexo, cor dos olhos. Outros, ao contrário, são muito sensíveis aos efeitos do meio ambiente. Por exemplo, como resultado da exposição prolongada ao sol, a cor da pele fica mais escura e o cabelo clareia. O peso de uma pessoa é fortemente influenciado pelas características de nutrição, doença, presença de maus hábitos, estresse, estilo de vida.

As influências ambientais podem levar não apenas a mudanças quantitativas, mas também qualitativas no fenótipo. Em algumas espécies de prímula, em baixas temperaturas do ar (15-20 C), aparecem flores vermelhas, mas se as plantas forem colocadas em um ambiente úmido com temperatura de 30 ° C, formam-se flores brancas.

além disso, embora a taxa de reação caracterize uma forma não hereditária de variabilidade (variabilidade de modificação), ela também é determinada pelo genótipo. Esta disposição é muito importante: a taxa de reação depende do genótipo. A mesma influência do ambiente sobre o genótipo pode levar a uma forte alteração em uma de suas características e não afetar em nada a outra.

A hereditariedade e a variabilidade estão entre os fatores determinantes na evolução do mundo orgânico.

Hereditariedade- esta é a propriedade dos organismos vivos de preservar e transmitir aos descendentes as características de sua estrutura e desenvolvimento. Devido à hereditariedade de geração em geração, as características de uma espécie, variedade, raça, linhagem são preservadas. A comunicação entre gerações é realizada durante a reprodução por meio de células haplóides ou diplóides (ver seções "Botânica" e "Zoologia").

Das organelas celulares, o papel principal na hereditariedade pertence aos cromossomos capazes de se autoduplicar e formar com a ajuda de genes de todo o complexo de traços característicos da espécie (ver o capítulo "Célula"). As células de cada organismo contêm dezenas de milhares de genes. Sua totalidade, característica de um indivíduo de uma espécie, é chamada de genótipo.

A variabilidade é o oposto da hereditariedade, mas está intimamente ligada a ela. Expressa-se na capacidade de mudança dos organismos. Devido à variabilidade de indivíduos individuais, a população é heterogênea. Darwin distinguiu dois tipos principais de variabilidade.

Variabilidade não hereditária(veja sobre modificações no capítulo "Fundamentos de Genética e Seleção") ocorre no processo de desenvolvimento individual de organismos sob a influência de condições ambientais específicas que causam mudanças semelhantes em todos os indivíduos da mesma espécie, por isso Darwin chamou essa variabilidade de definida. No entanto, o grau de tais mudanças em indivíduos individuais pode ser diferente. Por exemplo, sapos de grama Baixas temperaturas causam uma cor escura, mas sua intensidade é diferente em indivíduos diferentes. Darwin considerou as modificações não essenciais para a evolução, pois geralmente não são herdadas.

variabilidade hereditária(veja sobre mutações no capítulo "Fundamentos de Genética e Seleção") está associada a uma mudança no genótipo de um indivíduo, então as mudanças resultantes são herdadas. Na natureza, as mutações aparecem em indivíduos únicos sob a influência de influências externas e externas aleatórias. fatores internos. Sua natureza é difícil de prever, então Darwin esta variabilidade. nomeado incerto. As mutações podem ser menores ou maiores e afetam uma variedade de características e propriedades. Por exemplo, em Drosophila, sob a influência de raios X, asas, cerdas, cor dos olhos e do corpo, fertilidade, etc. Mutações podem ser benéficas, prejudiciais ou indiferentes ao organismo.

A variação hereditária é variabilidade combinativa. Ocorre durante cruzamentos livres em populações ou durante hibridização artificial. Como resultado, os indivíduos nascem com novas combinações de características e propriedades que estavam ausentes dos pais (ver sobre cruzamento diíbrido, neoplasias durante o cruzamento, cruzamento cromossômico no capítulo "Fundamentos de Genética e Seleção"). Variabilidade relativa também hereditário; ela se expressa no fato de que uma mudança em um órgão causa mudanças dependentes em outros (ver o capítulo "Fundamentos de Genética e Seleção" para a ação múltipla de um gene). Por exemplo, ervilhas com flores roxas sempre têm o mesmo tom de pecíolos e nervuras foliares. Nas aves pernaltas, os membros e pescoços longos são sempre acompanhados por bicos e línguas longos. Darwin considerou a variabilidade hereditária especialmente importante para a evolução, pois serve de material para a seleção natural e artificial na formação de novas populações, espécies, variedades, raças e linhagens.

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Dê exemplos de características que mudam sob a influência do ambiente externo.

O que são mutações?

Variabilidade- uma das propriedades mais importantes dos seres vivos, a capacidade dos organismos vivos de adquirir diferenças de indivíduos de outras espécies e de sua própria espécie.

Existem dois tipos de variabilidade: não hereditário(fenotípica ou modificação) e hereditário(genótipo).

Variabilidade não hereditária (modificação). Esse tipo de variabilidade é o processo de surgimento de novos caracteres sob a influência de fatores ambientais que não afetam o genótipo. Consequentemente, as modificações de signos que surgem neste caso - modificações - não são herdadas (Fig. 93). Dois gêmeos idênticos (monozigotos), tendo exatamente os mesmos genótipos, mas pela vontade do destino crescidos em condições diferentes, podem ser muito diferentes um do outro. Um exemplo clássico que comprova a influência do ambiente externo no desenvolvimento dos traços é a ponta de flecha. Esta planta desenvolve três tipos de folhas, dependendo das condições de crescimento - no ar, na coluna de água ou à superfície.

Arroz. 93. Folhas de carvalho cultivadas sob luz forte (A) e em local sombreado (B)

Arroz. 94. Mudando a cor da pelagem do coelho do Himalaia sob a influência de várias temperaturas

Sob a influência da temperatura ambiente a cor da pelagem do coelho do Himalaia muda. O embrião, desenvolvendo-se no útero, encontra-se em condições de temperatura elevada, que destrói a enzima necessária para a síntese do pigmento, por isso os coelhos nascem completamente brancos. Logo após o nascimento, certas partes salientes do corpo (nariz, pontas das orelhas e cauda) começam a escurecer, porque ali a temperatura é mais baixa do que em outros locais e a enzima não é destruída. Se você arrancar uma área de lã branca e esfriar a pele, a lã preta crescerá neste local (Fig. 94).

Sob condições ambientais semelhantes em organismos geneticamente próximos, a variabilidade de modificação tem personagem de grupo, por exemplo, em período de verão Na maioria das pessoas, sob a influência dos raios ultravioleta, um pigmento protetor, a melanina, é depositado na pele, as pessoas tomam sol.

Nas mesmas espécies de organismos, sob a influência das condições ambientais, a variabilidade vários sinais pode ser completamente diferente. Por exemplo, no gado, a produção de leite, peso e fertilidade são muito dependentes das condições de alimentação e manutenção e, por exemplo, o teor de gordura do leite sob a influência de condições externas muda muito pouco. Manifestações de variabilidade de modificação para cada característica são limitadas por sua taxa de reação. taxa de reação- são os limites em que é possível a alteração de uma característica em um determinado genótipo. Em contraste com a própria variabilidade de modificação, a taxa de reação é herdada e seus limites são diferentes para diferentes características e para indivíduos individuais. A taxa de reação mais estreita é típica para sinais que fornecem vital qualidades importantes organismo.

Pelo fato de a maioria das modificações ter valor adaptativo, elas contribuem para a adaptação - a adaptação do organismo dentro dos limites da norma de reação à existência em condições de mudança.

Variabilidade hereditária (genotípica). Esse tipo de variabilidade está associado a mudanças no genótipo, e as características adquiridas como resultado disso são herdadas pelas próximas gerações. Existem duas formas de variabilidade genotípica: combinativa e mutacional.

Variabilidade de combinação consiste no aparecimento de novas características como resultado da formação de outras combinações de genes parentais nos genótipos da prole. Este tipo de variabilidade é baseado na divergência independente de cromossomos homólogos na primeira divisão meiótica, encontro casual gametas do mesmo par parental durante a fertilização e seleção aleatória dos pares parentais. Também leva à recombinação do material genético e aumenta a variabilidade da troca de seções de cromossomos homólogos, que ocorre na primeira prófase da meiose. Assim, no processo de variabilidade combinativa, a estrutura dos genes e dos cromossomos não muda, mas novas combinações de alelos levam à formação de novos genótipos e, consequentemente, ao surgimento de descendentes com novos fenótipos.

Variabilidade mutacional Expressa-se no aparecimento de novas qualidades do organismo como resultado da formação de mutações. O termo "mutação" foi introduzido pela primeira vez em 1901 pelo botânico holandês Hugo de Vries. De acordo com ideias modernas mutações- trata-se de alterações hereditárias súbitas, naturais ou induzidas artificialmente, no material genético, que conduzem a uma alteração de certas características fenotípicas e propriedades do organismo. As mutações são não direcionadas, ou seja, aleatórias por natureza e são a fonte mais importante de alterações hereditárias, sem as quais a evolução dos organismos é impossível. No final do século XVIII. na América, nasceu uma ovelha com membros encurtados, que deu origem a uma nova raça Ancon (Fig. 95). na Suécia no início do século XX. um vison com pelo platinado nasceu em uma fazenda de peles. A enorme variedade de características em cães e gatos é resultado da variação mutacional. As mutações ocorrem abruptamente, como novas mudanças qualitativas: trigo awnless foi formado a partir de trigo awned, asas curtas e olhos listrados apareceram em Drosophila, branco, marrom, cor preta apareceu em coelhos da cor natural de cutia como resultado de mutações.

De acordo com o local de origem, distinguem-se mutações somáticas e generativas. mutações somáticas surgem nas células do corpo e não são transmitidas através da reprodução sexual para as próximas gerações. Exemplos de tais mutações são manchas senis e verrugas na pele. mutações generativas aparecem nas células germinativas e são herdadas.

Arroz. 95. Ovelha Ancona

De acordo com o nível de alteração do material genético, distinguem-se as mutações gênicas, cromossômicas e genômicas. mutações genéticas causam alterações em genes individuais, interrompendo a ordem dos nucleotídeos na cadeia de DNA, o que leva à síntese de uma proteína alterada.

mutações cromossômicas afetam uma porção significativa do cromossomo, interrompendo o funcionamento de muitos genes ao mesmo tempo. Um fragmento separado do cromossomo pode dobrar ou ser perdido, o que causa sérios distúrbios no funcionamento do corpo, até a morte do embrião nos primeiros estágios de desenvolvimento.

mutações genômicas levar a uma mudança no número de cromossomos como resultado de violações da divergência dos cromossomos nas divisões da meiose. A ausência de um cromossomo ou a presença de um extra leva a consequências adversas. Maioria exemplo famoso A síndrome de Down é uma mutação genômica, um distúrbio do desenvolvimento que ocorre quando um cromossomo 21 extra aparece. Essas pessoas têm número total cromossomos é 47.

Em protozoários e em plantas, observa-se frequentemente um aumento no número de cromossomos, um múltiplo do conjunto haploide. Essa mudança no conjunto de cromossomos é chamada poliploidia(Fig. 96). O surgimento de poliploides está associado, em particular, à não disjunção de cromossomos homólogos durante a meiose, como resultado da formação de gametas diploides em vez de haploides em organismos diploides.

fatores mutagênicos. A capacidade de mutação é uma das propriedades dos genes, de modo que as mutações podem ocorrer em todos os organismos. Algumas mutações são incompatíveis com a vida, e o embrião que as recebeu morre no útero, enquanto outras causam alterações persistentes em características que são significativas em graus variados para a vida do indivíduo. Em condições normais, a taxa de mutação de um gene individual é extremamente baixa (10-5), mas existem fatores ambientais que aumentam significativamente esse valor, causando danos irreversíveis à estrutura dos genes e cromossomos. Fatores cujo impacto nos organismos vivos leva a um aumento na frequência de mutações são chamados de fatores mutagênicos ou mutagênicos.

Arroz. 96. Poliploidia. Flores de crisântemo: A - forma diploide (2 n); B - forma poliploide

Todos os fatores mutagênicos podem ser divididos em três grupos.

Mutágenos físicos são todos os tipos de radiação ionizante (?-raios, raios-x), radiação ultravioleta, altas e baixas temperaturas.

Mutágenos químicos são análogos. ácidos nucleicos, peróxidos, sais de metais pesados ​​(chumbo, mercúrio), ácido nitroso e algumas outras substâncias. Muitos desses compostos causam distúrbios na replicação do DNA. Substâncias usadas em agricultura para controle de pragas e ervas daninhas (pesticidas e herbicidas), resíduos industriais, certos corantes e conservantes de alimentos, alguns medicamentos, componentes da fumaça do tabaco.

Laboratórios e institutos especiais foram criados na Rússia e em outros países do mundo para testar a mutagenicidade de todos os compostos químicos sintetizados recentemente.

para o grupo mutagênicos biológicos incluem DNA estranho e vírus que, incorporados ao DNA do hospedeiro, interrompem o trabalho dos genes.

Revisar perguntas e tarefas

1. Que tipos de variabilidade você conhece?

2. O que é uma taxa de reação?

3. Explique por que a variabilidade fenotípica não é herdada.

4. O que são mutações? Descrever as principais propriedades das mutações.

5. Dê uma classificação das mutações de acordo com o nível de alterações no material hereditário.

6. Cite os principais grupos de fatores mutagênicos. Dê exemplos de mutagênicos que pertencem a cada grupo. Avalie se há fatores mutagênicos em seu ambiente. A que grupo de mutagênicos eles pertencem?

Pensar! Executar!

1. Na sua opinião, os fatores ambientais podem afetar o desenvolvimento de um organismo portador de uma mutação letal?

2. A variabilidade combinativa pode se manifestar na ausência do processo sexual?

3. Discuta em sala de aula quais são as maneiras de reduzir a exposição humana a fatores mutagênicos no mundo de hoje.

4. Você pode dar exemplos de modificações que não são de natureza adaptativa?

5. Explique a alguém não familiarizado com a biologia como as mutações diferem das modificações.

6. Realize o estudo: "O estudo da variabilidade de modificação em alunos (por exemplo, temperatura corporal e pulsação, medidos periodicamente por 3 dias)".

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Consulte o requerimento eletrônico. Estude o material e complete as tarefas.

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A variabilidade é um processo que reflete a relação de um organismo com o ambiente.

Do ponto de vista genético, a variabilidade é o resultado da reação do genótipo no processo de desenvolvimento individual do organismo às condições ambientais.

A variabilidade dos organismosé um dos principais fatores da evolução. Ele serve como uma fonte para a seleção artificial e natural.

Os biólogos distinguem entre variabilidade hereditária e não hereditária. A variabilidade hereditária inclui as mudanças nas características de um organismo que são determinadas pelo genótipo e persistem ao longo de várias gerações. À variabilidade não hereditária, que Darwin chamou de definida, e agora é chamada modificação, ou variabilidade fenotípica, referem-se a mudanças nas características do organismo; não preservada durante a reprodução sexuada.

variabilidade hereditáriaé uma mudança no genótipo variabilidade não hereditária- mudança no fenótipo do organismo.

Durante vida individual Um organismo sob a influência de fatores ambientais pode sofrer dois tipos de mudanças: em um caso, o funcionamento, a ação dos genes no processo de formação do traço, mudanças, no outro, o próprio genótipo.

nos conhecemos variabilidade hereditária resultantes de combinações de genes e sua interação. A combinação de genes é realizada com base em dois processos: 1) distribuição independente de cromossomos na meiose e sua combinação aleatória durante a fertilização; 2) cruzamento cromossômico e recombinação gênica. A variabilidade hereditária devido à combinação e recombinação de genes é comumente chamada de variabilidade combinativa. Com esse tipo de variabilidade, os próprios genes não mudam, sua combinação e a natureza da interação no sistema de genótipos mudam. No entanto, esse tipo de variabilidade hereditária deve ser considerado como um fenômeno secundário, e a alteração mutacional no gene deve ser considerada primária.

A fonte da seleção natural são as mudanças hereditárias - tanto mutações de genes quanto sua recombinação.

A variabilidade de modificação desempenha um papel limitado na evolução orgânica. Então, se você pegar brotos vegetativos da mesma planta, como morangos, e cultivá-los em várias condições umidade, temperatura, iluminação, em solos diferentes, então apesar do mesmo genótipo, serão diferentes. A ação de vários fatores extremos pode causar diferenças ainda maiores entre eles. No entanto, as sementes coletadas dessas plantas e semeadas nas mesmas condições darão o mesmo tipo de descendência, se não na primeira, pelo menos nas gerações subseqüentes. As alterações nos sinais do organismo, causadas pela ação de fatores ambientais na ontogênese, desaparecem com a morte do organismo.

Ao mesmo tempo, a capacidade para tais mudanças, limitada pelos limites da reação normal do genótipo do organismo, tem um importante significado evolutivo. Como mostrado por A.P. Vladimirsky na década de 1920, V.S. Kirpichnikov e I.I. Shmalgauzen na década de 1930, no caso em que ocorrem mudanças de modificação no valor adaptativo com fatores ambientais atuando constantemente em várias gerações, que podem causar mutações que determinam as mesmas mudanças , pode-se ter a impressão de fixação hereditária de modificações.

As alterações mutacionais estão necessariamente associadas à reorganização das estruturas reprodutivas das células germinativas e somáticas. diferença fundamental mutações de modificações é reduzida ao fato de que as mutações podem ser reproduzidas com precisão em uma longa série de gerações de células, independentemente das condições ambientais em que ocorre a ontogênese. Isso é explicado pelo fato de que a ocorrência de mutações está associada a uma mudança nas estruturas únicas da célula - o cromossomo.

Sobre a questão do papel da variabilidade na evolução, houve uma longa discussão na biologia em conexão com o problema da herança dos chamados traços adquiridos, proposto por J. Lamarck em 1809, parcialmente aceito por Charles Darwin e ainda apoiado por vários biólogos. Mas a grande maioria dos cientistas considerou a própria formulação desse problema não científica. Ao mesmo tempo, deve-se dizer que é completamente absurda a ideia de que as alterações hereditárias no organismo decorrem adequadamente à ação de um fator ambiental. As mutações ocorrem de várias maneiras; eles não podem ser adaptativos para o próprio organismo, uma vez que surgem em células únicas

E sua ação é realizada apenas na prole. Não o fator que causou a mutação, mas apenas a seleção avalia o conhecimento adaptativo da mutação. Uma vez que a direção e o ritmo da evolução são determinados pela seleção natural, e esta última é controlada por muitos fatores do ambiente interno e externo, cria-se uma falsa ideia sobre a conveniência inicial adequada da variabilidade hereditária.

A seleção com base em mutações únicas "constrói" sistemas de genótipos que atendem aos requisitos das condições permanentes nas quais a espécie existe.

O termo " mutação"foi proposto pela primeira vez por G. de Vries em sua obra clássica" Teoria da Mutação "(1901-1903). Ele chamou de mutação o fenômeno de uma mudança espasmódica e descontínua em uma característica hereditária. As principais disposições da teoria de de Vries não perderam seu significado até agora e, portanto, devem ser dadas aqui:

1. a mutação ocorre repentinamente, sem nenhuma transição;
2. as novas formas são completamente constantes, ou seja, são estáveis;
3. As mutações, diferentemente de modificações não hereditárias (flutuações), não formam séries contínuas, não se agrupam em torno de um tipo médio (modo). As mutações são mudanças qualitativas;
4. as mutações vão em direções diferentes, podem ser benéficas e prejudiciais;
5. detecção de mutação depende do número de indivíduos analisados ​​para detecção de mutação;
6. as mesmas mutações podem ocorrer repetidamente.

No entanto, G. de Vries cometeu um erro fundamental ao opor a teoria das mutações à teoria da seleção natural. Ele erroneamente acreditava que as mutações poderiam dar origem imediatamente a novas espécies adaptadas ao ambiente externo, sem a participação da seleção. Na verdade, as mutações são apenas uma fonte de alterações hereditárias que servem de material para a seleção. Como veremos mais adiante, a mutação gênica só é avaliada pela seleção no sistema de genótipos. O erro de G. de Vries está relacionado, em parte, com o fato de que as mutações que ele estudou na prímula (Oenothera Lamarciana) acabaram sendo o resultado da divisão de um híbrido complexo.

Mas não podemos deixar de admirar a visão científica que H. de Vries fez em relação à formulação das principais disposições da teoria da mutação e seu significado para a seleção. Em 1901, ele escreveu: “...a mutação, a própria mutação, deveria se tornar objeto de estudo. E se algum dia conseguirmos elucidar as leis da mutação, então não apenas nossa visão do relacionamento mútuo dos organismos vivos se tornará muito mais profunda, mas também ousamos esperar que a possibilidade de dominar a mutabilidade se abra, assim como o criador domina. variabilidade, variabilidade. Claro, chegaremos a isso gradualmente, dominando as mutações individuais, e isso também trará muitos benefícios para a prática agrícola e hortícola. Muito do que agora parece inatingível estará ao nosso alcance, se pudermos aprender as leis nas quais se baseia a mutação das espécies. Obviamente, aqui estamos esperando por um campo ilimitado de trabalho persistente. valor alto tanto para a ciência quanto para a prática. Esta é uma área promissora para dominar as mutações”. Como veremos mais adiante, a ciência natural moderna está no limiar da compreensão do mecanismo da mutação genética.

A teoria das mutações só pôde se desenvolver após a descoberta das leis de Mendel e das leis estabelecidas nos experimentos da escola de Morgan de ligação genética e sua recombinação como resultado do crossing over. Somente a partir do estabelecimento da discrepância hereditária dos cromossomos, a teoria das mutações recebeu uma base para a pesquisa científica.

Embora no momento a questão da natureza do gene não tenha sido completamente elucidada, vários padrões gerais de mutação genética foram, no entanto, firmemente estabelecidos.

Mutações genéticas ocorrem em todas as classes e tipos de animais, plantas superiores e inferiores, organismos multicelulares e unicelulares, bactérias e vírus. A variabilidade mutacional como um processo de mudanças espasmódicas qualitativas é universal para todas as formas orgânicas.

De forma puramente convencional, o processo de mutação é dividido em espontâneo e induzido. Nos casos em que as mutações ocorrem sob a influência de fatores ambientais naturais comuns ou como resultado de alterações fisiológicas e bioquímicas no próprio organismo, elas são referidas como mutações espontâneas. Mutações que surgem sob a influência de influências especiais (radiação ionizante, produtos químicos, condições extremas etc.), são chamados induzido. Não há diferenças fundamentais entre mutações espontâneas e induzidas, mas o estudo destas últimas leva os biólogos a dominar a variabilidade hereditária e desvendar o mistério do gene.