Bir gitarist için bir metronom, bir müzisyenin cephaneliğinde gerekli bir şeydir. Metronom - şimdi dans ritimleriyle! Metronom - şimdi dans ritimleriyle

İnsan tarafından icat edilen kaç mekanizma ve teknoloji mucizesi. Ve doğadan ne kadar ödünç aldı! genel yasalar. Bu yazıda, müzikte ritmi belirleyen enstrüman - metronom - ile ritmik aktivite oluşturma ve düzenleme fizyolojik yeteneğine sahip kalbimiz arasında bir paralellik kuracağız.

Bu çalışma, 2015 yılında "Biology - science of the 21st Century" konferansında düzenlenen popüler bilim makaleleri yarışmasında yayınlanmıştır.

Metronom ... Bu nasıl bir şey? Bu da müzisyenlerin ritmi ayarlamak için kullandıkları aletin aynısı. Metronom, tüm müzik parçasının icrası sırasında her ölçünün gerekli süresine doğru bir şekilde uymanıza izin vererek, vuruşları eşit şekilde atıyor. Doğada da durum aynıdır: uzun süredir hem “müziği” hem de “metronomları” vardır. Vücutta metronom gibi olabilecek şeyleri hatırlamaya çalışırken akla gelen ilk şey kalptir. Gerçek bir metronom, değil mi? Aynı zamanda darbeleri eşit şekilde vurur, hatta alır ve müzik çalar! Ancak kalp metronomumuzda önemli olan atımlar arasındaki aralıkların yüksek doğruluğu değil, ritmi sürekli olarak, durmadan sürdürebilme yeteneğidir. Bugün ana konumuz olacak olan bu mülk.

Öyleyse "metronom"umuzda saklı olan her şeyden sorumlu olan yay nerede?

Ve gece gündüz kesintisiz...

Kalbimizin sürekli ve bağımsız çalıştığını hepimiz biliyoruz (hatta hissedebiliyoruz). Sonuçta, kalp kasının çalışmasını nasıl kontrol edeceğimizi hiç düşünmüyoruz. Dahası, vücuttan tamamen izole edilmiş bir kalp bile, ona besinler verilirse ritmik olarak kasılır (videoya bakın). Nasıl olur? Bu inanılmaz özellik kardiyak otomatizm- kalbe yayılan ve süreci kontrol eden düzenli impulslar üreten iletim sistemi tarafından sağlanır. Bu yüzden bu sistemin elemanlarına denir. kalp pilleri, veya kalp pilleri(İngilizceden. yarışçı- ritmi ayarlamak). Normalde, ana kalp pili olan sinoatriyal düğüm kalp orkestrasını yönetir. Ancak soru hala devam ediyor: bunu nasıl yapıyorlar? Hadi çözelim.

Tavşan kalbinin dış uyaranlar olmadan kasılması.

Dürtüler elektriktir. Elektriğin nereden geldiğini biliyoruz - bu, Dünya'daki herhangi bir canlı hücrenin vazgeçilmez bir özelliği olan dinlenme zar potansiyelidir (RRP) *. Seçici olarak geçirgen hücre zarının zıt taraflarındaki iyonik bileşimdeki fark (buna denir). elektrokimyasal gradyan) darbe üretme yeteneğini belirler. Belirli koşullar altında, zarın her iki tarafındaki konsantrasyonu eşitlemeye çalışan iyonların içinden geçtiği zarda (değişken yarıçaplı bir deliğe sahip protein molekülleri olan) kanallar açılır. Bir aksiyon potansiyeli (AP) ortaya çıkar - sinir lifleri boyunca yayılan ve nihayetinde kas kasılmasına yol açan aynı elektriksel dürtü. Aksiyon potansiyeli dalgasının geçişinden sonra, iyon konsantrasyon gradyanları orijinal konumlarına geri döner ve dinlenme zarı potansiyeli geri yüklenir, bu da impulsların tekrar tekrar üretilmesini mümkün kılar. Bununla birlikte, bu dürtülerin üretilmesi, harici bir uyaran gerektirir. O zaman nasıl olur da kalp pilleri tek başına ritim oluşturmak?

* - İyonların "rahatlatıcı" bir nöronun zarından geçmesi, iyonların negatif kamusal elementlerinin hücre içi tutuklanması, sodyumun yetim payı, potasyumun sodyumdan gururlu bağımsızlığı ve hücrenin karşılıksız sevgisi hakkında mecazi ve çok net bir şekilde sessizce dışarı sızma eğiliminde olan potasyum - makaleye bakın " İstirahat membran potansiyelinin oluşumu» . - Ed.

Sabırlı ol. Bu soruyu cevaplamadan önce, aksiyon potansiyeli oluşturma mekanizmasının detaylarını hatırlamak gerekir.

Potansiyel - fırsatlar nereden geliyor?

Hücre zarının yani zarın iç ve dış tarafları arasında bir yük farkı olduğunu daha önce belirtmiştik. polarize(Şek. 1). Aslında bu fark, normal değeri yaklaşık -70 mV olan zar potansiyelidir (eksi işareti, hücre içinde daha fazla negatif yük olduğu anlamına gelir). Yüklü parçacıkların zardan nüfuz etmesi kendi kendine olmaz, bunun için etkileyici bir özel proteinler - iyon kanalları yelpazesi içerir. Sınıflandırmaları, iletilen iyonların türüne bağlıdır: sodyum , potasyum , kalsiyum klorür ve diğer kanallar. Kanallar açılıp kapanabilir, ancak bunu yalnızca belirli bir etki altında yaparlar. teşvik. Stimülasyon tamamlandıktan sonra kanallar, yay üzerindeki bir kapı gibi otomatik olarak kapanır.

Şekil 1. Membran polarizasyonu. Sinir hücresi zarının iç yüzeyi negatif, dış yüzeyi ise pozitif yüklüdür. Görüntü şematiktir, zar yapısının ve iyon kanallarının detayları gösterilmemiştir. dic.academic.ru sitesinden şekil.

Şekil 2. Bir aksiyon potansiyelinin bir sinir lifi boyunca yayılması. Depolarizasyon aşaması mavi renkle, repolarizasyon aşaması yeşil renkle işaretlenmiştir. Oklar, Na+ ve K+ iyonlarının hareket yönünü göstermektedir. Cogsci.stackexchange.com'dan görüntü.

Uyaran, kapıda karşılama konuğunun çağrısı gibidir: çalar, kapı açılır ve misafir girer. Uyaran hem mekanik hem de Kimyasal madde ve elektrik akımı (membran potansiyelini değiştirerek). Buna göre, kanallar mekano-, kemo- ve potansiyele duyarlıdır. Sadece seçilmiş birkaç kişinin basabileceği düğmeli kapılar gibi.

Böylece zar potansiyelindeki bir değişikliğin etkisiyle belirli kanallar açılır ve iyonların geçmesine izin verir. Bu değişiklik, iyon hareketinin yüküne ve yönüne bağlı olarak değişebilir. durumda ne zaman pozitif yüklü iyonlar sitoplazmaya girer, olay depolarizasyon- zarın karşıt taraflarındaki yüklerin işaretinde kısa süreli bir değişiklik (dış tarafta negatif bir yük ve iç tarafta pozitif bir yük oluşur) (Şekil 2). "De-" öneki "aşağı hareket", "azalma" anlamına gelir, yani zarın polarizasyonu azalır ve negatif potansiyel modulonun sayısal ifadesi azalır (örneğin, ilk -70 mV'den -60 mV'ye) ). Ne zaman Negatif iyonlar hücreye girer veya pozitif iyonlar hücreden çıkar., olay hiperpolarizasyon. "Hiper-" ön eki "aşırı" anlamına gelir ve aksine kutuplaşma daha belirgin hale gelir ve MPP daha da negatif hale gelir (örneğin -70 mV'den -80 mV'ye).

Ancak manyetik alandaki küçük kaymalar, sinir lifi boyunca yayılacak bir impuls oluşturmak için yeterli değildir. Sonuçta, tanım gereği, Aksiyon potansiyeli- Bu küçük bir alandaki potansiyelin işaretinde kısa süreli bir değişiklik şeklinde canlı bir hücrenin zarı boyunca yayılan bir uyarma dalgası(İncir. 2). Aslında, bu aynı depolarizasyondur, ancak daha büyük ölçekte ve sinir lifi boyunca dalgalıdır. Bu etkiyi elde etmek için, voltaja duyarlı iyon kanalları, uyarılabilir hücrelerin - nöronlar ve kardiyomiyositler - zarlarında çok yaygın olarak temsil edilir. Aksiyon potansiyeli tetiklendiğinde ilk açılan sodyum (Na+) kanallarıdır ve bu iyonların hücre içine girmesine neden olur. konsantrasyon gradyanı boyunca: sonuçta, dışarıda içeriden çok daha fazla vardı. Depolarize edici kanalların açıldığı zar potansiyelinin değerlerine denir. eşik ve tetik görevi görür (Şek. 3) .

Aynı şekilde, potansiyel yayılır: eşik değerlere ulaşıldığında, komşu voltaja duyarlı kanallar açılır ve zar boyunca daha da uzağa yayılan hızlı bir depolarizasyona neden olur. Depolarizasyon yeterince güçlü değilse ve eşiğe ulaşılmamışsa, kanalların kütlesel açılması meydana gelmez ve zar potansiyel kayması yerel bir olay olarak kalır (Şekil 3, atama 4).

Herhangi bir dalga gibi, aksiyon potansiyelinin de alçalan bir fazı vardır (Şekil 3, sembol 2). yeniden kutuplaşma(“yeniden”, “geri kazanım” anlamına gelir) ve hücre zarının farklı taraflarındaki iyonların ilk dağılımının eski haline getirilmesinden oluşur. Bu süreçteki ilk olay potasyum (K+) kanallarının açılmasıdır. Potasyum iyonları da pozitif yüklü olmasına rağmen, hareketleri dışa doğru yönlendirilir (Şekil 2, yeşil alan), çünkü bu iyonların denge dağılımı Na + 'nın tersidir - hücre içinde çok fazla ve hücreler arası çok az potasyum vardır. uzay *. Yani çıkış pozitif yükler hücreden hücreye giren pozitif yük miktarını dengeler. Ancak uyarılabilir hücreyi tamamen ilk durumuna döndürmek için, sodyum-potasyum pompasının etkinleştirilmesi, sodyumun dışarı ve potasyumun içeri taşınması gerekir.

* - Adil olmak gerekirse, sodyum ve potasyumun ana iyonlar olduğu, ancak aksiyon potansiyelinin oluşumunda yer alan tek iyonlar olmadığı açıklığa kavuşturulmalıdır. İşlem ayrıca, sodyum gibi hücre dışında daha fazla bulunan negatif yüklü klorür (Cl-) iyonlarının akışını da içerir. Bu arada, bitkilerde ve mantarlarda aksiyon potansiyeli katyonlara değil, büyük ölçüde klora dayalıdır. - Ed.

Kanallar, kanallar ve daha fazla kanal

Ayrıntıların sıkıcı açıklaması bitti, hadi konuya geri dönelim! Böylece, asıl şeyi öğrendik - dürtü gerçekten böyle ortaya çıkmıyor. Depolarizasyon şeklinde bir uyarana yanıt olarak iyon kanallarının açılmasıyla üretilir. Ayrıca depolarizasyon, zar potansiyelini eşik değerlere kaydırmak için yeterli sayıda kanal açacak büyüklükte olmalıdır - öyle ki, bitişik kanalların açılmasını ve gerçek bir aksiyon potansiyelinin oluşmasını tetikleyecek şekilde. Ancak kalp pilleri herhangi bir dış uyarana ihtiyaç duymaz (makalenin başındaki videoyu izleyin!). Nasıl yapıyorlar?

Şekil 3. Aksiyon potansiyelinin farklı aşamalarında zar potansiyelindeki değişiklikler. MPP -70 mV'dir. Potansiyelin eşik değeri -55 mV'dir. 1 - yükselen faz (depolarizasyon); 2 - azalan faz (repolarizasyon); 3 - iz hiperpolarizasyonu; 4 - tam teşekküllü bir nabzın oluşmasına yol açmayan eşik altı potansiyel kaymalar. Wikipedia'dan çizim.

Etkileyici bir kanal çeşitliliği olduğunu söylediğimizi hatırlıyor musunuz? Gerçekten çok sayıda var: Evdeki her misafir için ayrı kapılar olması ve hatta hava durumuna ve haftanın gününe bağlı olarak ziyaretçilerin giriş çıkışlarını kontrol etmek gibi. Yani, denilen böyle "kapılar" var. düşük eşikli kanallar. Eve bir misafirin girmesi ile yapılan benzetmeye devam edecek olursak, arama butonunun oldukça yüksekte olduğunu ve aramak için önce eşiğin üzerinde durmanız gerektiğini düşünebiliriz. Bu düğme ne kadar yüksekse, eşik o kadar yüksek olmalıdır. Eşik, zar potansiyelinin değeridir ve her tür iyon kanalı için bu eşiğin kendi değeri vardır (örneğin, sodyum kanalları için -55 mV'dir; bkz. Şekil 3).

Bu nedenle, düşük eşikli kanallar (örneğin, kalsiyum olanlar), dinlenme zarı potansiyelinin değerindeki çok küçük kaymalarda açılır. Bu "kapıların" düğmesine ulaşmak için kapının önündeki paspasın üzerinde durmanız yeterli. Düşük eşikli kanalların bir başka ilginç özelliği de, açma/kapama eyleminden sonra hemen tekrar açılmamaları, ancak onları etkin olmayan durumlarından çıkaran bir miktar hiperpolarizasyondan sonra tekrar açılmalarıdır. Ve hiperpolarizasyon, yukarıda bahsettiğimiz durumlar dışında, hücreden aşırı K + iyonlarının salınması nedeniyle aksiyon potansiyelinin sonunda, son aşaması olarak (Şekil 3, atama 3) de meydana gelir.

Peki neyimiz var? Düşük eşikli kalsiyum (Ca2+) kanallarının (LCC) varlığında, bir önceki darbenin geçişinden sonra bir darbe (veya aksiyon potansiyeli) oluşturmak daha kolay hale gelir. Potansiyelde hafif bir değişiklik - ve kanallar zaten açık, Ca2+ katyonlarının içeri girmesine izin verin ve zarı, daha yüksek eşiğe sahip kanalların çalıştığı ve AP dalgasının büyük ölçekli gelişimini başlatacağı bir seviyeye kadar depolarize edin. Bu dalganın sonunda hiperpolarizasyon, etkisiz hale gelen düşük eşikli kanalları yeniden hazır duruma getirir.

Ya bu düşük eşikli kanallar olmasaydı? Her AP dalgasından sonra hiperpolarizasyon, hücrenin uyarılabilirliğini ve impuls üretme yeteneğini azaltacaktır, çünkü bu koşullar altında eşik potansiyeline ulaşmak için sitoplazmaya çok daha fazla pozitif iyon girmesi gerekecektir. Ve NCC'nin mevcudiyetinde, zar potansiyelindeki sadece küçük bir kayma tüm olay dizisini tetiklemek için yeterlidir. Düşük eşikli kanalların faaliyeti nedeniyle hücrelerin artan uyarılabilirliği ve enerjik bir ritim oluşturmak için gerekli olan "savaşa hazır olma" durumu daha hızlı geri yüklenir.

Ama hepsi bu kadar değil. NCC eşiği, küçük olmasına rağmen oradadır. Peki, MPP'yi bu kadar düşük bir eşiğe bile iten nedir? Kalp pillerinin herhangi bir dış teşviğe ihtiyacı olmadığını öğrendik?! Yani kalp bunun için orada komik kanallar. Hayır, gerçekten. Bunlara çok komik kanallar denir (İngilizce'den. eğlenceli- "komik", "komik" ve kanallar- kanallar). Neden komik? Evet, çünkü potansiyele duyarlı kanalların çoğu depolarizasyon sırasında açılır ve bunlar - eksantrikler - hiperpolarizasyon sırasında (aksine, de- olduğunda kapanırlar). Bu kanallar, kalp ve merkezi sinir sistemi hücrelerinin zarlarına nüfuz eden ve çok ciddi bir isim taşıyan protein ailesine aittir - siklik nükleotid-kapılı hiperpolarizasyonla aktive olan kanallar(HCN- hiperpolarizasyonla aktive olan siklik nükleotit kapılı), çünkü bu kanalların açılması cAMP (siklik adenozin monofosfat) ile etkileşim ile kolaylaştırılır. İşte bu yapbozun eksik parçası. MPP'ye yakın potansiyel değerlerde açık olan ve Na+ ile K+'nın içeriye geçmesine izin veren HCN kanalları bu potansiyeli düşük eşik değerlere kaydırır. Analojimize devam edersek - kayıp halıyı döşeyin. Böylece, tüm açma/kapama kanalları dizisi tekrarlanır, ilmeklenir ve ritmik olarak kendi kendini idame ettirir (Şekil 4).

Şekil 4. Kalp pili aksiyon potansiyeli. NPK - düşük eşikli kanallar, VPK - yüksek eşikli kanallar. Kesikli çizgi, VPK potansiyelinin eşik değeridir. farklı renkler Aksiyon potansiyelinin ardışık aşamaları gösterilmiştir.

Bu nedenle, kalbin iletim sistemi, bir dizi iyon kanalını açıp kapatarak otonom ve ritmik olarak impulslar üretebilen kalp pili hücrelerinden (kalp pilleri) oluşur. Kalp pili hücrelerinin bir özelliği, hücre uyarımın son aşamasına ulaştıktan hemen sonra dinlenme potansiyelini eşiğe kaydıran ve sürekli olarak aksiyon potansiyelleri üretmeyi mümkün kılan bu tür iyon kanallarının varlığıdır.

Bundan dolayı, kalp, iletim sisteminin "telleri" boyunca miyokardiyumda yayılan impulsların etkisi altında otonom ve ritmik olarak da kasılır. Ayrıca, kalbin asıl kasılması (sistol) kalp pillerinin hızlı depolarizasyon ve repolarizasyon evresine, gevşeme (diyastol) ise yavaş depolarizasyon evresine düşer (Şekil 4). iyi ve büyük fotoğraf kalpte gözlemlediğimiz tüm elektriksel süreçlerin elektrokardiyogram- EKG (Şek. 5).

Şekil 5. Elektrokardiyogram şeması. Prong P - uyarmanın atriyumun kas hücrelerinden yayılması; QRS kompleksi - uyarmanın ventriküllerin kas hücrelerinden yayılması; ST segmenti ve T dalgası - ventriküler kasın repolarizasyonu. Çizmek .

Metronom kalibrasyonu

Frekansı müzisyen tarafından kontrol edilen bir metronom gibi kalbin daha hızlı veya daha yavaş atabileceği bir sır değil. Otonom sinir sistemimiz tam bir müzisyen-akortçu gibi çalışır ve düzenleyici çarkları - adrenalin(artan kasılmalar yönünde) ve asetilkolin(azalan yönde). ilginç ki kalp atış hızındaki değişiklik esas olarak diyastolün kısalması veya uzaması nedeniyle oluşur. Ve bu mantıklı çünkü kalp kasının tepki süresini hızlandırmak oldukça zor, dinlenme süresini değiştirmek çok daha kolay. Yavaş depolarizasyon fazı diyastole tekabül ettiğinden, gidiş mekanizmasına da etki edilerek regülasyon yapılmalıdır (Şekil 6). Aslında, böyle gider. Daha önce tartıştığımız gibi, düşük eşikli kalsiyum ve "komik" seçici olmayan (sodyum-potasyum) kanalların aktivitesiyle yavaş depolarizasyon sağlanır. Bitkisel "Siparişler" gergin sistem esas olarak bu sanatçılara yöneliktir.

Şekil 6. Kalp pili hücrelerinin potansiyellerindeki yavaş ve hızlı değişim ritmi. Yavaş depolarizasyon süresinin artmasıyla ( A), ritim yavaşlar (kesik çizgi ile gösterilmiştir, Şekil 4 ile karşılaştırın), azalırken ( B) deşarjların artmasına neden olur.

Adrenalin, etkisi altında kalbimizin deli gibi atmaya başladığı, ek kalsiyum ve "komik" kanallar açar (Şekil 7A). β 1 * reseptörleri ile etkileşime giren adrenalin, ATP'den cAMP oluşumunu uyarır ( ikincil aracı), bu da iyon kanallarını aktive eder. Sonuç olarak, hücreye daha da fazla pozitif iyon girer ve depolarizasyon daha hızlı gelişir. Sonuç olarak, yavaş depolarizasyon süresi kısalır ve AP'ler daha sık üretilir.

* - Birçok fizyolojik ve patolojik süreçte yer alan aktive edilmiş G-protein-bağlı reseptörlerin (adrenoreseptörler dahil) yapıları ve konformasyonel yeniden düzenlemeleri şu makalelerde açıklanmaktadır: " Yeni bir sınır: β2-adrenerjik reseptörün uzamsal yapısı elde edildi» , « Aktif formdaki reseptörler» , « aktif formda β-adrenerjik reseptörler» . - Ed.

Şekil 7. Kalbin kalp pili hücrelerinin aksiyon potansiyelinin oluşumunda yer alan iyon kanallarının aktivitesinin sempatik (A) ve parasempatik (B) düzenleme mekanizması. Metin içinde açıklamalar. Çizmek .

Etkileşimde başka bir reaksiyon türü gözlenir. asetilkolin reseptörü ile (hücre zarında da bulunur). Asetilkolin, sempatik sinir sisteminin aksine, gevşememizi, kalp atışlarımızı yavaşlatmamızı ve hayatın huzur içinde tadını çıkarmamızı sağlayan parasempatik sinir sisteminin "ajanıdır". Böylece, asetilkolin tarafından aktive edilen muskarinik reseptör, düşük eşikli kalsiyum kanallarının açılmasını engelleyen ve potasyum kanallarının açılmasını uyaran G-protein dönüşüm reaksiyonunu tetikler (Şekil 7B). Bu, hücreye daha az pozitif iyonun (Ca 2+) girmesine ve daha fazla (K +) çıkmasına neden olur. Bütün bunlar hiperpolarizasyon şeklini alır ve dürtü oluşumunu yavaşlatır.

Görünüşe göre kalp pillerimiz özerk olmalarına rağmen vücut tarafından yapılan düzenleme ve ayarlardan muaf değiller. Gerekirse seferber olup hızlı olacağız, herhangi bir yere koşmaya gerek yoksa rahatlayacağız.

Ara - inşa etmeyin

Bazı elementlerin vücut için ne kadar "pahalı" olduğunu anlamak için bilim adamları onları "kapatmayı" öğrendiler. Örneğin, düşük eşikli kalsiyum kanallarının bloke edilmesi anında fark edilebilir aritmilere yol açar: bu tür deney hayvanlarının kalplerinde kaydedilen EKG'de, kasılmalar arasındaki aralık belirgin şekilde daha uzundur (Şekil 8A) ve ayrıca frekansta bir azalma vardır. kalp pili aktivitesi (Şekil 8B) . Kalp pillerinin membran potansiyelini eşik değerlere kaydırması daha zordur. Peki ya hiperpolarizasyon tarafından etkinleştirilen kanalları "kapatırsak"? Bu durumda fare embriyolarında “olgun” kalp pili aktivitesi (otomatizm) oluşmayacaktır. Ne yazık ki, böyle bir embriyo, gelişiminin 9-11. günlerinde, kalp kendi kendine ilk kasılma girişimlerini yapar yapmaz ölür. Açıklanan kanalların kalbin işleyişinde kritik bir rol oynadığı ve dedikleri gibi onlarsız hiçbir yerde olmadığı ortaya çıktı.

Şekil 8 Düşük eşikli kalsiyum kanallarını bloke etmenin sonuçları. A- EKG. B- normal bir fare kalbinin (WT - vahşi tip, vahşi tip) atriyoventriküler düğümünün * kalp pili hücrelerinin ritmik aktivitesi ve düşük eşikli kalsiyum kanallarının Ca v 3.1 alt tipi eksik olan bir genetik çizginin faresi. Çizmek .
* - Atriyoventriküler düğüm, normalde sinoatriyal düğüm tarafından üretilen impulsların ventriküllere iletilmesini kontrol eder ve sinoatriyal düğümün patolojisinde ana kalp pili haline gelir.

Bunun gibi küçük hikaye tek bir karmaşık mekanizmanın öğeleri olan, kalbin kalp pili olan "metronomumuzun" koordineli çalışmasını sağlayan küçük vidalar, yaylar ve ağırlıklar hakkında. Geriye tek bir şey kaldı - her gün sadakatle ve bizim çabamız olmadan bize hizmet eden harika bir cihaz yaptığı için Doğayı alkışlamak!

Edebiyat

1. Ashcroft F. Hayat Kıvılcımı. İnsan vücudunda elektrik. M.: Alpina Nonfiction, 2015. - 394 s.;
2. Vikipedi:"Aksiyon potansiyeli"; Fare atriyoventriküler hücrelerinin otomatikliğinde Ca v 1.3, Ca v 3.1 ve HCN kanallarının fonksiyonel rolleri. Kanallar. 5 , 251–261;
3. Stieber J., Herrmann S., Feil S., Löster J., Feil R., Biel M. ve ark. (2003). Hiperpolarizasyonla aktive olan kanal HCN4, embriyonik kalpte kalp pili aksiyon potansiyellerinin üretilmesi için gereklidir. Proc. Natl. Acad. bilim AMERİKA BİRLEŞİK DEVLETLERİ. 100 , 15235–15240..

Müzikle ilgilenmeyenler metronomu işe yaramaz bir alet olarak görebilirler ve birçoğu onun ne olduğunu ve amacının ne olduğunu bile bilmez. "Metronom" kelimesi Yunanca kökenli olup, "kanun" ve "ölçü" kelimelerinin birleşmesinden oluşmuştur. Metronomun icadı, sağırlıktan muzdarip olan büyük besteci Beethoven'ın adıyla ilişkilendirilir. Müzisyen, eserin temposunu hissetmek için sarkacın hareketleri tarafından yönlendirildi. Metronomun "ebeveyni" Avusturyalı mucit Melzel I.N. Usta yaratıcı, oyunun istenen temposunu ayarlamak mümkün olacak şekilde bir metronom tasarlamayı başardı.

metronom ne işe yarar

Metronom düzenli sesleri belirli bir tempoda çalan bir cihazdır.Bu arada, dakikadaki vuruş sayısı bağımsız olarak ayarlanabilir. Bu ritim makinesini kim kullanıyor? Gitar, piyano veya başka bir enstrüman çalmada ustalaşmaya çalışan yeni başlayanlar için bir metronom şarttır. Sonuçta, bir solo bölümü öğrenirken, belirli bir ritme bağlı kalmak için bir metronom başlatabilirsiniz. Müzik severler, öğrenciler müzik okulları ve okullar, profesyoneller metronom olmadan yapamazlar. Metronomun sesleri bir saatin yüksek sesli "tıklamalarına" benzemesine rağmen, bu ses herhangi bir enstrüman çalarken mükemmel bir şekilde duyulabilir. Mekanizma vuruşları sayar ve çalması çok uygun hale gelir.

Mekanik mi elektronik mi?

Herkesin karşısına çıktı mekanik metronomlar plastik veya tahtadan yapılmıştır. Sarkaç ritmi atıyor ve kaydırıcının yardımıyla belirli bir tempo ayarlanıyor. Sarkacın hareketi çevresel görüş ile açıkça algılanabilir. Ana "canavarların" olduğu unutulmamalıdır. müzik sanatı mekanik metronomları tercih eder.

Bazen buluş zilli metronomlar(resimde solda), bu da çubuktaki düşük vuruşu vurgular. Vurgu, müzik parçasının zaman imzasına göre ayarlanabilir. Mekanik sarkacın tıklamaları özellikle rahatsız edici değildir ve herhangi bir enstrümanın sesiyle mükemmel bir şekilde birleştirilir ve herkes metronomu akort edebilir.

Tartışılmaz artı mekanik cihazlar- pillerden bağımsızlık. Metronomlar genellikle saat mekanizmasıyla karşılaştırılır: cihazın çalışması için kurulması gerekir.

Aynı işlevlere sahip ancak düğmeleri ve ekranı olan bir cihaz, elektronik metronom . Böyle bir cihaz, kompakt boyutu sayesinde yolda yanınıza alınabilir. Kulaklık girişi olan modelleri bulabilirsiniz. Bu mini metronom bir alete veya giysiye takılabilir.

Elektronik aletler çalan sanatçılar elektrometronomları seçerler. Cihazın birçok kullanışlı işlevi vardır: aksan kaydırma, ayar çatalı ve diğerleri. Mekanik muadilinden farklı olarak, elektronik metronom "vuruş"tan hoşlanmazsanız "bip" veya "klik" olarak ayarlanabilir.

Klasik tanım, müzikteki temponun hareketin hızı olduğudur. Ama bununla ne kastedilmektedir? Gerçek şu ki, müziğin kendi zaman ölçü birimi vardır. Bunlar fizikte olduğu gibi saniyeler değil, hayatta alıştığımız saat ve dakikalar değil.

Müzikal zaman en çok bir insan kalbinin atışına, ölçülen nabız atışlarına benzer. Bu vuruşlar zamanı ölçer. Ve ne kadar hızlı veya yavaş oldukları, hıza, yani genel hareket hızına bağlıdır.

Müzik dinlediğimizde, tabii ki özellikle vurmalı çalgılarla belirtilmediği sürece bu nabız atışını duymuyoruz. Ancak her müzisyen gizlice, kendi içinde bu darbeleri mutlaka hisseder, ana tempodan sapmadan ritmik olarak çalmaya veya şarkı söylemeye yardımcı olurlar.

İşte size bir örnek. Melodiyi herkes biliyor yeni yıl şarkısı"Orman Bir Noel Ağacı Dikti". Bu melodide hareket esas olarak sekizinci notalardadır (bazen başkaları da vardır). Aynı zamanda nabız atıyor, sadece duyamıyorsunuz, ama biz özellikle yardımıyla ses çıkaracağız. vurmalı çalgı. Dinlemek verilen örnek ve bu şarkının nabzını hissetmeye başlayacaksınız:

Müzikte tempolar nelerdir?

Müzikte var olan tüm tempolar üç ana gruba ayrılabilir: yavaş, orta (yani orta) ve hızlı. Müzik notasında tempo genellikle özel terimlerle belirtilir ve bunların çoğu İtalyan kökenli sözcüklerdir.

Yani yavaş tempolar, Largo ve Lento'nun yanı sıra Adagio ve Grave'i içerir.

Orta tempolar, Andante ve türevi Andantino'nun yanı sıra Moderato, Sostenuto ve Allegretto'yu içerir.

Son olarak hızlı tempoları sıralayalım, bunlar: neşeli Allegro, "canlı" Vivo ve Vivace, ayrıca hızlı Presto ve en hızlı Prestissimo.

Kesin tempo nasıl ayarlanır?

Müzikal tempoyu saniye cinsinden ölçmek mümkün mü? Yapabileceğin ortaya çıktı. Bunun için özel bir cihaz kullanılır - bir metronom. Mekanik metronomun mucidi Alman fizikçi ve müzisyen Johann Mölzel'dir. Bugün müzisyenler günlük provalarında hem mekanik metronomları hem de elektronik analogları - ayrı bir cihaz veya telefondaki bir uygulama şeklinde - kullanıyorlar.

Metronomun prensibi nedir? Bu cihaz, özel ayarlardan sonra (ağırlığı terazide hareket ettirin), nabız atışlarını belirli bir hızda atar (örneğin, dakikada 80 atış veya dakikada 120 atış vb.).

Bir metronomun tıkırtıları, bir saatin yüksek sesle tik takları gibidir. Bu vuruşların şu veya bu vuruş frekansı, müzikal tempolardan birine karşılık gelir. Örneğin, için hızlı tempolu Allegro frekansı dakikada yaklaşık 120-132 vuruş olacak ve yavaş tempo Adagio için - dakikada yaklaşık 60 vuruş.

Müzikal tempo ile ilgili ana noktalar bunlar, sizlere aktarmak istedik. Hala sorularınız varsa, lütfen yorumlara yazın. Tekrar görüşürüz.

metronom - şimdi dans ritimleriyle!

Düzenli bir metronomunuz yok mu? Bizimki, müzik parçalarını normal bir metronomdan daha rahat bir şekilde öğrenmenizi ve prova etmenizi sağlayacak!

Bu yazının üzerinde metronomu görmüyorsanız, Adobe Flash Player'ı indirip yüklemeniz gerekir.

İyi haber: Bugün bir okul rock grubunda (Usolye-Sibirskoye, Irkutsk bölgesi, 1973-1975) çaldıkları çocukluk arkadaşım, sınıf arkadaşım Ivan Lyubchik'ten bir mektup aldım. İşte satır: "... Merhaba Alexey. Evet o her zaman bu metronomu kullanır … " - Ivan, oğullarından biri olan Alexei hakkında yazıyor. bas gitarist efsanevi grup"Canavarlar" Alexey Lyubchik Virartek metronomuyla prova yapıyor ve Alexey bir müzisyen yüksek seviye. Öyleyse ustalara bakın!

Çevrimiçi Metronom'un kullanımı çok kolaydır:

• Seçmek için soldaki ilk düğme boyut listeden: 2/4, 3/4, 4/4, 5/4, 7/4, 3/8, 5/8, 6/8, 9/8 ve 12/8
• Tempo ayarlanabilir Farklı yollar: kaydırıcıyı hareket ettirerek " + " Ve " - "ağırlığı hareket ettirerek, arka arkaya düğmeye birkaç tıklama yaparak" tempoyu ayarla"
• hacim kaydırıcı ile yapılandırılabilir
• Olabilmek Sesi kapatın ve kullan görsel göstergeler paylaşmak: turuncu- "güçlü ve mavi- "zayıf"
• 10 taneden birini seçebilirsin ses setleri: Ahşap, Deri, Metal, Raz-tic, Tonlar E-A, Tonlar GC, Chik-chik, Shaker, Electro, AI Sesleri ve farklı için birkaç perküsyon döngüsü dans stilleri, Ve üçüz öğrenmek için döngüler.

Davulları orijinal tempoda ve zaman imzasında çalmak için "Tempoyu ve Zaman İşaretini Sıfırla" düğmesine tıklayın

Tempo değerinin BALTS için belirtildiğine dikkat edin, örn. 4/4 zaman işareti için 120, dakikada 120 çeyrek ve 3/8 zaman işareti için dakikada 120 sekizde demektir!

Döngüyü yerel olmayan bir zaman işaretinde çalmaya zorlayabilirsiniz, bu size ritim modellerinde ek varyasyonlar verecektir.

"Tones E-A", "Tones G-C" ses setleri akort için faydalı olabilir telli çalgı veya sesli ilahiler için.

Parçaları pratik yapmak için metronomu kullanırken geniş bir ses yelpazesi kullanışlıdır. farklı stiller. Bazen "AI Sounds", "Metal" veya "Electro" gibi keskin, vurucu seslere, bazen de "Shaker" setindeki gibi daha yumuşak seslere ihtiyacınız olur.

Metronom yalnızca aşağıdakiler için yararlı olmayabilir: Müzik dersleri. Bunu kullanabilirsiniz:

• öğrenmek için dans hareketleri;
• sabah egzersizleri yapmak;
• eğitim için hızlı okuma(bir süre için belirli sayıda vuruş);
• konsantrasyon ve meditasyon sırasında.

Tempo gösterimi müzik eserleri(Wittner metronom ölçeğine göre)
dakika başına vuruş	İtalyan	Rusça
40-60	Largo	Largo - geniş, çok yavaş.
60-66	Büyük getto	Larghetto - oldukça yavaş.
66-76	Adagio	Adagio - yavaşça, sakince.
76-108	Andante	Andante - acele etme.
108-120	Moderato	Moderato - orta derecede.
120-168	Allegro	Allegro - canlı.
168-200	presto	Presto - hızlı.
200-208	prestissimo	Prestisimo - çok hızlı.

Ziyaretçi yorumları:

01.03.2010 Gennady: Metronom hakkında doğru. Notalarda yazılan oranların (hızlı, yavaş, orta, vb.) metronom tarafından ayarlanan frekansla nasıl ilişkili olduğunu bilmek istiyorum.

01.03.2010 yönetici: Özellikle sizler için müzik parçalarının temposunu belirlemeniz için bir plaket ekledik. bakın lütfen

16.05.2010 İrina: Merhaba! Torun 6 yaşında. Müzik okuyor. okul. Eserler çoğunlukla 2/4 boyutundadır. Bu durumda metronomunuzu nasıl kullanacaksınız? Güçlü vuruş BİR ve ÜÇ'te mi olmalı?

18.05.2010 yönetici: Kesinlikle!

02.09.2010 İskender: İyi günler, çok kaliteli bir elektronik metronom, uzun zamandır arıyordum. Söylesene, arka plan rengini değiştirmek için tam ekrana (tarayıcı vb. Olmadan) yerleştirmek için bir şekilde indirmek mümkün mü? Görsel kullanım için ihtiyacım var. Teşekkür ederim.

21.01.2011 yönetici: Henüz böyle bir sürüm yok, ancak büyük olasılıkla Şubat 2011'de çıkacak.

23.10.2010 yönetici: Neredeyse TÜM bedenler EKLENDİ!!!

09.11.2010 valerarv2: Harika, bu benim için yeterli değildi!

13.12.2010 Derya: Arkadaşlar ben müzik 7.sınıfım. okullar. Sınavlara hazırlanıyorum. Çok teşekkür ederim! Dünya çapındaki ağın her yerinde boyutları olan normal bir metronom bulamadım! Artık nihayet başlayabilirim :)

20.02.2011 Alex: Zaten uzun zamandır beklenen Şubat. Bu mucize metronomun bilgisayar versiyonu ne zaman çıkacak?

28.02.2011 Svetlana: Harika! Seviyorum! Kızımın piyano çalmasını geliştirmesi için bunu istiyorum. Bu metronom nasıl satın alınır?

03.03.2011 programcı: Ücretsiz olarak kullanılabilen metronom harika. Teşekkür ederim! Ancak "bir-iki-üç-dört-ve" saymak da yararlı olacaktır. Sonra, diyelim ki aynı 4/4'lük ritim içinde daha karmaşık bir ritim var. Bana öyle geliyor ki güçlü kısım pek öne çıkmıyor. Zillerin düşük vuruşta vurduğu bir varyasyon yapmak güzel olurdu. İyi şanlar!

05.03.2011 anton: Kullanışlı araç için teşekkürler! Sırf metronom uğruna çalıştırmak, herhangi bir profesyonel uygulamadan çok daha kolaydır. Bunu genellikle provalar ve öğrenme bölümleri için, öğrencilerle çalışırken kullanıyorum. Sizden bazı sesler (daha keskin bir atakla) ve çok ritimli - üçlüler, ikililer, vb. hızlı bir tempoda çalışmak için döngüler eklemenizi istiyorum...

08.03.2011 yönetici: Hepinize çok teşekkürler! Tüm öneri ve yorumları gerçekten takdir ediyoruz ve kesinlikle bu uygulamayı geliştirmeye devam edeceğiz. Masaüstü sürümüyle ilgili olarak: ayrı olarak yayınlamamız pek mümkün değil, ancak Metronom, yakın gelecekte piyasaya sürülmek üzere hazırlanan CD'deki flash oyunlar "Music College" setine dahil edilecek. Üstelik uygulamalar hem Windows altında hem de Mac bilgisayarlarda çalışacak.

23.04.2011 Julia: İyi günler! Metronom için çok teşekkür ederim. Ben bir müzik okulunda öğretmenim, gün içinde ateşli mekanik metronom bulamıyorsunuz ve neredeyse tüm çocukların bilgisayarı var. Seni internette buldular. Şimdi birçok sorun ortadan kalktı. Tüm öğrenciler ritmik olacak)))))))))). Teşekkürler, iyi şanslar!

Teorik olarak, bu harita ziyaretçilerin bulunduğu yerleri göstermelidir :-)

İşte çok işlevli çevrimiçi metronom diğer şeylerin yanı sıra basit bir araç olarak bile kullanılabilen Virartek şirketinden davul makinesi.

O nasıl çalışır?

Metronom, hareketli bir ağırlığa sahip bir sarkaç ve sayıları olan bir ölçekten oluşur. Ağırlığı sarkaç boyunca, ölçek boyunca hareket ettirirseniz, sarkaç daha hızlı veya daha yavaş sallanır ve bir saatin tik taklarına benzer şekilde tıklamalarla gerekli vuruşları işaretler. Ağırlık ne kadar yüksek olursa, sarkaç o kadar yavaş hareket eder. Ve ağırlık en düşük konuma ayarlanmışsa, sanki ateşli bir vuruş gibi hızlı bir vuruş duyulacaktır.

Metronomu kullanma:

Büyük beden seçimi: 2/4, 3/4, 4/4, vb. bedenler listesinden seçim yapmak için soldaki ilk butona tıklayın.
Tempo farklı şekillerde ayarlanabilir: kaydırıcıyı hareket ettirerek, "+" ve "-" düğmelerini kullanarak, ağırlığı hareket ettirerek, "Tempoyu ayarla" düğmesine art arda birkaç kez basarak
Ses kaydırıcı ile ayarlanabilir
Ayrıca sesi kapatabilir ve orantıların görsel göstergelerini kullanabilirsiniz: turuncu - "güçlü" ve mavi - "zayıf"
Aralarından seçim yapabileceğiniz 10 ses seti vardır: Ahşap, Deri, Metal, Raz-Tick, E-A Tonları, G-C Tonları, Chik-Chik, Shaker, Electro, AI Sesleri ve farklı dans stilleri için çeşitli perküsyon döngüleri ile öğrenme döngüleri üçüzler.
Davulları orijinal tempoda ve zaman imzasında çalmak için "tempoyu ve zaman işaretini sıfırla" düğmesine basın
Tempo değeri BALTS için belirtilir, yani. 4/4 zaman işareti için 120, dakikada 120 çeyrek ve 3/8 zaman işareti için dakikada 120 sekizde demektir!
Döngüyü yerel olmayan bir zaman işaretinde çalmaya zorlayabilirsiniz, bu size ritim modellerinde ek varyasyonlar sağlar.
"Tones E-A", "Tones G-C" ses setleri, telli bir enstrümanı akort etmek veya sesli şarkı söylemek için yararlı olabilir.
Farklı tarzlardaki parçaları çalışmak için metronomu kullanırken geniş bir ses yelpazesi kullanışlıdır. Bazen AI Sounds, Metal veya Electro gibi keskin, vurucu seslere, bazen de Shaker seti gibi yumuşak seslere ihtiyaç duyarsınız.

Bir metronom, müzikten daha fazlası için yararlı olabilir. Bunu kullanabilirsiniz:

Dans hareketlerini öğrenmek için;
Hızlı okumayı eğitmek (bir süre için belirli sayıda vuruş);
Konsantrasyon ve meditasyon sırasında.

Ek Bilgiler:

Müzik eserlerinin tempo tanımları (Wittner metronom ölçeğine göre)

BPM İtalyanca/Rusça
40-60 Largo Largo - geniş, çok yavaş.
60-66 Larghetto Larghetto oldukça yavaş.
66-76 Adagio Adagio - yavaşça, sakince.
76-108 Andante Andante - yavaşça.
108-120 Moderato Moderato - orta derecede.
120-168 Allegro Allegro - canlı.
168-200 Presto Presto hızlıdır.
200-208 Prestissimo Prestissimo - çok hızlı.