Entwicklungsstadien des Nervensystems. Entwicklungsstadien des Zentralnervensystems

Die Hauptstadien der Evolution des ZNS.

Das Nervensystem höherer Tiere und Menschen ist das Ergebnis einer langen Entwicklung im Prozess der adaptiven Evolution der Lebewesen. Die Entwicklung des Zentralnervensystems erfolgte vor allem im Zusammenhang mit der Verbesserung der Wahrnehmung und Analyse von Einflüssen aus der äußeren Umgebung. Gleichzeitig wurde auch die Fähigkeit verbessert, auf diese Einflüsse mit einer koordinierten, biologisch sinnvollen Reaktion zu reagieren. Die Entwicklung des Nervensystems verlief auch im Zusammenhang mit der Komplikation der Struktur von Organismen und der Notwendigkeit, die Arbeit der inneren Organe zu koordinieren und zu regulieren.

Die einfachsten einzelligen Organismen (Amöben) haben noch kein Nervensystem, und die Kommunikation mit der Umwelt erfolgt mit Hilfe von Flüssigkeiten, die sich innerhalb und außerhalb des Körpers befinden, - humoral oder pränervös, Regulationsform.

In Zukunft, wenn das Nervensystem entsteht, erscheint eine andere Form der Regulation - nervös. Im Laufe seiner Entwicklung unterwirft es sich immer mehr dem Humoralen, so dass ein Single neurohumorale Regulation mit der führenden Rolle des Nervensystems. Letzteres durchläuft im Prozess der Phylogenese eine Reihe von Hauptstadien.

Stufe I - Netto-Nervensystem. Das (Darm-)Nervensystem, wie Hydra, besteht in diesem Stadium aus Nervenzellen, deren zahlreiche Fortsätze in unterschiedlichen Richtungen miteinander verbunden sind und ein Netzwerk bilden, das den gesamten Körper des Tieres diffus durchzieht. Wenn irgendein Punkt des Körpers stimuliert wird, breitet sich die Erregung über das gesamte Nervennetzwerk aus und das Tier reagiert mit der Bewegung des ganzen Körpers. Das diffuse Nervennetz ist nicht in zentrale und periphere Abschnitte unterteilt und kann im Ektoderm und Endoderm lokalisiert werden.

Stufe II - Knotennervensystem. In diesem Stadium konvergieren (wirbellose) Nervenzellen in getrennten Clustern oder Gruppen, und Cluster von Zellkörpern produzieren Nervenknoten - Zentren und Cluster von Prozessen - Nervenstämme - Nerven. Gleichzeitig nimmt die Anzahl der Prozesse in jeder Zelle ab und sie erhalten eine bestimmte Richtung. Entsprechend der segmentalen Struktur des Körpers eines Tieres, beispielsweise bei Anneliden, befinden sich in jedem Segment segmentale Nervenknoten und Nervenstämme. Letztere verbinden die Knoten in zwei Richtungen: Die Querwellen verbinden die Knoten eines bestimmten Segments und die Längswellen verbinden die Knoten verschiedener Segmente. Aus diesem Grund breiten sich Nervenimpulse, die an irgendeiner Stelle im Körper auftreten, nicht im ganzen Körper aus, sondern breiten sich innerhalb dieses Segments entlang von Querstämmen aus. Längsstämme verbinden Nervensegmente zu einem Ganzen. Am Kopfende des Tieres, das bei seiner Vorwärtsbewegung mit verschiedenen Objekten der Umgebung in Kontakt kommt, entwickeln sich Sinnesorgane, und daher entwickeln sich die Kopfknoten stärker als die anderen, was zur Entwicklung des zukünftigen Gehirns führt . Ein Spiegelbild dieses Stadiums ist die Erhaltung primitiver Merkmale beim Menschen (Verteilung von Knoten und Mikroganglien an der Peripherie) in der Struktur des autonomen Nervensystems.

Stadium III - tubuläres Nervensystem. In der Anfangsphase der tierischen Entwicklung spielte der Bewegungsapparat eine besonders wichtige Rolle, von dessen Perfektion die Hauptbedingung für die Existenz eines Tieres abhing - die Ernährung (Bewegung auf der Suche nach Nahrung, Fangen und Aufnehmen). Bei niederen Vielzellern hat sich eine peristaltische Fortbewegungsart entwickelt, die mit unwillkürlichen Muskeln und ihrem lokalen Nervenapparat verbunden ist. Auf einer höheren Ebene wird die peristaltische Methode durch die Skelettmotilität ersetzt, d.h. Bewegung mit Hilfe eines Systems starrer Hebel - über den Muskeln (Arthropoden) und in den Muskeln (Wirbeltiere). Die Folge davon war die Bildung willkürlicher (Skelett-)Muskeln und des Zentralnervensystems, das die Bewegung einzelner Hebel des motorischen Skeletts koordiniert.

Solch zentrales Nervensystem in chordates (lancelet) entstand in Form eines metamerisch aufgebauten Neuralrohrs mit segmentalen Nerven, die sich von dort aus zu allen Segmenten des Körpers, einschließlich des Bewegungsapparates, des Rumpfhirns, erstrecken. Bei Wirbeltieren und Menschen wird das Rumpfhirn zum Rückenmark. So ist das Auftreten des Rumpfhirns vor allem mit der Verbesserung des motorischen Apparates des Tieres verbunden. Das Lanzettchen hat bereits Rezeptoren (olfaktorisch, Licht). Die Weiterentwicklung des Nervensystems und die Entstehung des Gehirns ist hauptsächlich auf die Verbesserung des Rezeptorapparates zurückzuführen.

Da die meisten Sinnesorgane am Ende des Körpers des Tieres entstehen, das in Bewegungsrichtung, also nach vorne, gedreht ist, entwickelt sich das vordere Ende des Rumpfhirns, um die durch sie kommenden äußeren Reize wahrzunehmen, und das Gehirn wird gebildet, was zusammenfällt mit der Isolierung des vorderen Endes des Körpers in Form des Kopfes Kephalisation.

In der ersten Phase Entwicklung besteht das Gehirn aus drei Abschnitten: hinterem, mittlerem und vorderem, und aus diesen Abschnitten entwickelt sich in erster Linie (bei niederen Fischen) besonders das hintere oder rautenförmige Gehirn. Die Entwicklung des Hinterhirns erfolgt unter dem Einfluss von Akustik- und Schwerkraftrezeptoren (Rezeptoren des VIII. Hirnnervenpaares). führender Wert zur Orientierung im Gewässer). Im Verlauf der weiteren Evolution differenziert sich das Rautenhirn in die Medulla oblongata und das eigentliche Rautenhirn, aus denen sich Kleinhirn und Pons entwickeln.

Bei der Anpassung des Körpers an die Umwelt durch Stoffwechselveränderung im Hinterhirn, als dem derzeit am weitesten entwickelten Abschnitt des Zentralnervensystems, gibt es Schaltzentralen für lebenswichtige Prozesse, insbesondere im Kiemenapparat ( Atmung, Blutkreislauf, Verdauung usw.). .). Daher entstehen in der Medulla oblongata Kerne der Kiemennerven (Gruppe X des Paares - der Vagusnerv). Diese lebenswichtigen Atmungs- und Kreislaufzentren verbleiben in der menschlichen Medulla oblongata. Die Entwicklung des mit den Bogengängen und Seitenlinienrezeptoren verbundenen Gleichgewichtssystems, die Entstehung von Kernen des Vagusnervs und des Atemzentrums bilden die Grundlage für die Bildung Hinterhirn.

Auf der zweiten Stufe(noch bei Fischen) unter dem Einfluss des Sehrezeptors entwickelt sich besonders das Mittelhirn. Auf der dorsalen Oberfläche des Neuralrohrs entwickelt sich ein visuelles Reflexzentrum - das Dach des Mittelhirns, wo die Fasern des Sehnervs kommen.

In der dritten Stufe Im Zusammenhang mit dem endgültigen Übergang von Tieren aus der aquatischen Umgebung in die Luft entwickelt sich der Geruchsrezeptor intensiv, nimmt in der Luft enthaltene Chemikalien wahr und signalisiert Beute, Gefahr und andere lebenswichtige Phänomene der umgebenden Natur.

Unter dem Einfluss des Riechrezeptors entwickelt sich das Vorderhirn, das Prosencephalon, das zunächst den Charakter eines reinen Riechhirns hat. In der Zukunft wächst das Vorderhirn und differenziert sich in das Zwischen- und Endhirn. Im Telencephalon, wie im höheren Teil des Zentralnervensystems, erscheinen Zentren für alle Arten von Sensibilität. Die darunter liegenden Zentren verschwinden jedoch nicht, sondern bleiben bestehen und gehorchen den Zentren des darüber liegenden Bodens. Folglich entstehen mit jeder neuen Stufe in der Entwicklung des Gehirns neue Zentren, die die alten unterwerfen. Es findet eine Art Verlagerung von Funktionszentren an die Kopfseite und gleichzeitige Unterordnung phylogenetisch alter Rudimente unter neue statt. Dadurch sind die zunächst im Rautenhirn entstandenen Hörzentren auch im Mittel- und Vorderhirn vorhanden, die im Mittelhirn entstandenen Sehzentren ebenfalls im Vorderhirn und die Geruchszentren nur im Vorderhirn. Unter dem Einfluss des Riechrezeptors entwickelt sich ein kleiner Teil des Vorderhirns, das als Riechhirn bezeichnet wird und mit einer grauen Hirnrinde - der alten Rinde - bedeckt ist.

Die Verbesserung der Rezeptoren führt zur fortschreitenden Entwicklung des Vorderhirns, das allmählich zum Organ wird, das das gesamte Verhalten des Tieres steuert. Es gibt zwei Formen tierischen Verhaltens: instinktiv, basierend auf spezifischen Reaktionen (unbedingte Reflexe), und individuell, basierend auf der Erfahrung des Individuums (konditionierte Reflexe). Entsprechend diesen beiden Verhaltensformen entwickeln sich im Telencephalon 2 Gruppen von Zentren der grauen Substanz: Basalganglien mit der Struktur von Kernen (Kernzentren) und Kortex der grauen Substanz, die den Aufbau eines durchgehenden Bildschirms (Bildschirmmitten) hat. In diesem Fall entwickelt sich zuerst der „Subkortex“ und dann der Kortex. Die Rinde entsteht beim Übergang eines Tieres von einer aquatischen zu einer terrestrischen Lebensweise und kommt eindeutig bei Amphibien und Reptilien vor. Die weitere Evolution des Nervensystems ist dadurch gekennzeichnet, dass die Großhirnrinde die Funktionen aller darunter liegenden Zentren mehr und mehr unterwirft, es findet eine sukzessive statt Funktion Corticolization. Das Wachstum des neuen Kortex bei Säugetieren ist so intensiv, dass der alte und alte Kortex in medialer Richtung zur Hirnscheidewand verschoben wird. Das schnelle Wachstum der Kruste wird durch Faltenbildung kompensiert.

Die notwendige Struktur für die Umsetzung einer höheren Nervenaktivität ist neue Rinde, die sich auf der Oberfläche der Halbkugeln befinden und im Verlauf der Phylogenese eine 6-schichtige Struktur erhalten. Durch die verstärkte Entwicklung des neuen Cortex überragt das Telencephalon bei höheren Wirbeltieren alle anderen Teile des Gehirns und bedeckt sie wie ein Mantel. Das sich entwickelnde neue Gehirn drängt das alte Gehirn (olfaktorisch) in die Tiefe, das sozusagen zusammenbricht, aber nach wie vor das olfaktorische Zentrum bleibt. Infolgedessen überwiegt der Umhang, dh das neue Gehirn, deutlich den Rest des Gehirns - das alte Gehirn.

Reis. 1. Entwicklung des Telencephalons bei Wirbeltieren (nach Eddinger). Ich - menschliches Gehirn; II - Kaninchen; III - Eidechsen; IV - Haie. Schwarz zeigt den neuen Kortex an, gepunktete Linie - der alte olfaktorische Teil¸

Die Entwicklung des Gehirns findet also unter dem Einfluss der Entwicklung von Rezeptoren statt, was die Tatsache erklärt, dass der höchste Teil des Gehirns: das Gehirn - der Kortex (graue Substanz) eine Ansammlung von kortikalen Enden der Analysatoren ist ist eine durchgehend wahrnehmende (Rezeptor-)Oberfläche.

Die weitere Entwicklung des menschlichen Gehirns unterliegt anderen Mustern, die mit seiner sozialen Natur zusammenhängen. Neben den natürlichen Organen des Körpers, die auch bei Tieren zu finden sind, begann der Mensch Werkzeuge zu benutzen. Arbeitswerkzeuge, die zu künstlichen Organen wurden, ergänzten die natürlichen Organe des Körpers und bildeten die technische „Waffe“ des Menschen. Mit Hilfe dieser „Waffe“ erwarb der Mensch die Möglichkeit, sich nicht nur wie die Tiere der Natur anzupassen, sondern auch die Natur seinen Bedürfnissen anzupassen. Arbeit war, wie bereits erwähnt, ein entscheidender Faktor bei der Bildung einer Person, und im Prozess der sozialen Arbeit entstand ein Mittel, das für die Kommunikation zwischen Menschen notwendig ist - die Sprache. „Erst die Arbeit und dann die artikulierte Sprache mit ihr waren die beiden wichtigsten Reize, unter deren Einfluss das Gehirn des Affen allmählich zu einem menschlichen Gehirn wurde, das es bei aller Ähnlichkeit mit dem Affen an Größe bei weitem übertrifft und Perfektion.“ (K. Marx, F. Engels). Diese Perfektion ist auf die maximale Entwicklung des Telencephalon zurückzuführen, insbesondere auf seinen Cortex - den neuen Cortex.

Neben Analysatoren, die verschiedene Reize der Außenwelt wahrnehmen und das materielle Substrat des konkret-visuellen Denkens darstellen, das für Tiere charakteristisch ist (das erste Signalsystem zur Reflexion der Realität, aber für I. P. Pavlov), hat eine Person die Fähigkeit zum abstrakten, abstrakten Denken mit Hilfe eines Wortes, zuerst gehört (mündliche Rede) und später sichtbar (schriftliche Rede). Dies stellte laut I. P. Pavlov das zweite Signalsystem dar, das in der sich entwickelnden Tierwelt „eine außergewöhnliche Ergänzung zu den Mechanismen der Nervenaktivität“ (I. P. Pavlov) war. Die Oberflächenschichten der neuen Kruste wurden zum materiellen Substrat des zweiten Signalsystems. Daher erreicht die Großhirnrinde beim Menschen ihre höchste Entwicklung.

Damit reduziert sich die Evolution des Nervensystems auf die fortschreitende Entwicklung des Telenzephalons, das bei höheren Wirbeltieren und insbesondere beim Menschen aufgrund der Komplikation nervöser Funktionen enorme Ausmaße annimmt. Im Verlauf der Entwicklung besteht die Tendenz, die führenden Integrationszentren des Gehirns in rostraler Richtung vom Mittelhirn und Kleinhirn zum Vorderhirn zu verlagern. Dieser Trend lässt sich jedoch nicht pauschalisieren, da das Gehirn ein integrales System ist, in dem die Stammteile in allen Stadien der phylogenetischen Entwicklung der Wirbeltiere eine wichtige funktionelle Rolle spielen. Darüber hinaus finden sich ausgehend von Cyclostomen Projektionen verschiedener sensorischer Modalitäten im Vorderhirn, was auf die Beteiligung dieser Gehirnregion an der Verhaltenskontrolle bereits in den frühen Stadien der Wirbeltierevolution hinweist.

Embryogenese des ZNS.

Ontogenese (Ontogenese; griechisch op, ontos - existent + genesis - Ursprung, Ursprung) - der Prozess der individuellen Entwicklung des Organismus vom Moment seiner Entstehung (Empfängnis) bis zum Tod. Zuordnen: embryonal (embryonal oder vorgeburtlich) - die Zeit von der Befruchtung bis zur Geburt und postembryonal (postembryonal oder postnatal) - von der Geburt bis zum Tod, Entwicklungsperioden.

Das menschliche Nervensystem entwickelt sich aus dem Ektoderm – dem äußeren Keimblatt. Am Ende der zweiten Woche der Embryonalentwicklung löst sich ein Abschnitt des Epithels in den dorsalen Körperteilen - neurale (medulläre) Platte, deren Zellen sich intensiv vermehren und differenzieren. Das beschleunigte Wachstum der seitlichen Abschnitte der Neuralplatte führt dazu, dass ihre Ränder zuerst ansteigen, sich dann annähern und schließlich am Ende der dritten Woche zusammenwachsen und die Primäre bilden Gehirnröhre. Danach sinkt der Gehirnschlauch allmählich in das Mesoderm ein.

Abb.1. Bildung des Neuralrohrs.

Das Neuralrohr ist der embryonale Keim des gesamten menschlichen Nervensystems. Daraus werden später Gehirn und Rückenmark sowie die peripheren Teile des Nervensystems gebildet. Wenn sich die Neuralrinne im Bereich ihrer erhabenen Ränder (Neuralfalten) seitlich schließt, wird auf jeder Seite eine Gruppe von Zellen isoliert, die bei der Trennung des Neuralrohrs vom Hautektoderm eine durchgehende Schicht zwischen den Neuralfalten bildet und das Ektoderm - die Ganglienplatte. Letzteres dient als Ausgangsmaterial für Zellen empfindlicher Nervenknoten (Spinal- und Hirnganglien) und Knoten des vegetativen Nervensystems, das innere Organe innerviert.

Das Neuralrohr besteht in einem frühen Stadium seiner Entwicklung aus einer Schicht zylindrischer Zellen, die sich anschließend durch Mitose intensiv vermehren und deren Anzahl zunimmt; Infolgedessen verdickt sich die Wand des Neuralrohrs. In diesem Entwicklungsstadium können darin drei Schichten unterschieden werden: die innere (später bildet sie die Ependymauskleidung), die mittlere Schicht (die graue Substanz des Gehirns, die zellulären Elemente dieser Schicht unterscheiden sich in zwei Richtungen: einige von ihnen verwandeln sich in Neuronen, der andere Teil in Gliazellen ) und die äußere Schicht (weiße Substanz des Gehirns).

Abb.2. Entwicklungsstadien des menschlichen Gehirns.

Das Neuralrohr entwickelt sich ungleichmäßig. Aufgrund der intensiven Entwicklung seines vorderen Teils beginnt sich das Gehirn zu bilden, es bilden sich Gehirnblasen: Zuerst erscheinen zwei Blasen, dann teilt sich die hintere Blase in zwei weitere. Infolgedessen besteht bei vier Wochen alten Embryonen das Gehirn aus drei Gehirnblasen(vorderes, mittleres und rautenförmiges Gehirn). In der fünften Woche wird das vordere Hirnbläschen in das Telenzephalon und Dienzephalon und das Rhomboid unterteilt - in die hintere und Medulla oblongata ( Stufe fünf Gehirnblasen). Gleichzeitig bildet das Neuralrohr mehrere Biegungen in der Sagittalebene.

Aus dem undifferenzierten hinteren Teil der Markröhre entwickelt sich das Rückenmark mit dem Spinalkanal. Die Bildung erfolgt aus den Hohlräumen des embryonalen Gehirns Hirnkammern. Die Höhle des Rautenhirns wird in den IV-Ventrikel umgewandelt, die Höhle des Mittelhirns bildet den Aquädukt des Gehirns, die Höhle des Zwischenhirns bildet den III-Ventrikel des Gehirns und die Höhle des Vorderhirns bildet die Seitenventrikel des Gehirn mit einer komplexen Konfiguration.

Nach der Bildung von fünf Hirnbläschen in den Strukturen des Nervensystems finden komplexe Prozesse der inneren Differenzierung und des Wachstums verschiedener Teile des Gehirns statt. Nach 5-10 Wochen wird Wachstum und Differenzierung des Telenzephalons beobachtet: kortikale und subkortikale Zentren werden gebildet und der Kortex ist geschichtet. Es bilden sich Hirnhäute. Das Rückenmark nimmt einen endgültigen Zustand an. Mit 10-20 Wochen sind die Migrationsprozesse abgeschlossen, alle Hauptteile des Gehirns sind gebildet und Differenzierungsprozesse treten in den Vordergrund. Das Endhirn entwickelt sich am aktivsten. Die Gehirnhälften werden zum größten Teil des Nervensystems. Im 4. Monat der menschlichen fötalen Entwicklung erscheint ein Querriss des großen Gehirns, im 6. - der zentrale Sulcus und andere Hauptfurchen, in den folgenden Monaten - sekundär und nach der Geburt - die kleinsten Sulci.

Bei der Entwicklung des Nervensystems spielt die Myelinisierung der Nervenfasern eine wichtige Rolle, wodurch die Nervenfasern bedeckt werden Schutzschicht Myelin und erhöht signifikant die Geschwindigkeit von Nervenimpulsen. Am Ende des 4. Monats der intrauterinen Entwicklung wird Myelin in den Nervenfasern nachgewiesen, die die aufsteigenden oder afferenten (sensorischen) Systeme der Seitenstränge des Rückenmarks bilden, während in den Fasern der absteigenden oder efferenten ( motorischen) Systeme, Myelin wird im 6. Monat gefunden. Etwa zur gleichen Zeit erfolgt eine Myelinisierung der Nervenfasern der hinteren Stränge. Die Myelinisierung der Nervenfasern des kortikospinalen Trakts beginnt im letzten Monat des intrauterinen Lebens und dauert ein Jahr nach der Geburt an. Dies weist darauf hin, dass sich der Prozess der Myelinisierung von Nervenfasern zuerst auf phylogenetisch ältere Strukturen und dann auf jüngere Strukturen erstreckt. Die Reihenfolge der Bildung ihrer Funktionen hängt von der Reihenfolge der Myelinisierung bestimmter Nervenstrukturen ab. Die Funktionsbildung hängt auch von der Differenzierung der Zellelemente und ihrer allmählichen Reifung ab, die das erste Jahrzehnt dauert.

Bis zur Geburt des Babys sind die Nervenzellen ausgereift und nicht mehr teilungsfähig. Ihre Zahl wird sich daher auch in Zukunft nicht erhöhen. In der postnatalen Phase erfolgt allmählich die endgültige Reifung des gesamten Nervensystems, insbesondere seines komplexesten Abschnitts - der Großhirnrinde, die eine besondere Rolle in den Gehirnmechanismen der konditionierten Reflexaktivität spielt, die ab den ersten Lebenstagen gebildet wird . Noch eins Meilenstein in der ontogenese ist dies die zeit der pubertät, in der auch die geschlechtsdifferenzierung des gehirns vorübergeht.

Während des gesamten Lebens eines Menschen verändert sich das Gehirn aktiv und passt sich den Bedingungen der äußeren und inneren Umgebung an. Einige dieser Veränderungen sind genetisch programmiert, andere sind eine relativ freie Reaktion auf die Existenzbedingungen. Die Ontogenese des Nervensystems endet erst mit dem Tod eines Menschen.

• 1) Dorsalinduktion oder primäre Neurulation – ein Zeitraum von 3–4 Schwangerschaftswochen;
• 2) Ventrale Induktion – der Zeitraum von 5-6 Schwangerschaftswochen;
• 3) Neuronale Proliferation - ein Zeitraum von 2-4 Monaten Schwangerschaft;
• 4) Migration - ein Zeitraum von 3-5 Monaten Schwangerschaft;
• 5) Organisation - ein Zeitraum von 6-9 Monaten fötaler Entwicklung;
• 6) Myelinisierung - umfasst den Zeitraum ab dem Zeitpunkt der Geburt und in der anschließenden Phase der postnatalen Anpassung.

IN ersten Trimester der Schwangerschaft Die folgenden Entwicklungsstadien des Nervensystems des Fötus treten auf:

Dorsale Induktion oder primäre Neurulation - aufgrund individueller Entwicklungsmerkmale kann sie zeitlich variieren, hält sich aber immer an 3-4 Wochen (18-27 Tage nach der Empfängnis) der Trächtigkeit. Während dieser Zeit kommt es zur Bildung der Neuralplatte, die sich nach dem Schließen ihrer Ränder in ein Neuralrohr verwandelt (4-7 Schwangerschaftswochen).

Ventrale Induktion - dieses Stadium der Bildung des fötalen Nervensystems erreicht seinen Höhepunkt in der 5-6. Schwangerschaftswoche. Während dieser Zeit entstehen am Neuralrohr (an seinem vorderen Ende) 3 erweiterte Hohlräume, aus denen dann gebildet werden:

vom 1. (Schädelhöhle) - das Gehirn;

aus der 2. und 3. Höhle - dem Rückenmark.

Durch die Teilung in drei Blasen entwickelt sich das Nervensystem weiter und der Ansatz des fötalen Gehirns aus drei Blasen wird durch Teilung zu fünf.

Aus dem Vorderhirn werden das Telenzephalon und das Dienzephalon gebildet.

Von der hinteren Hirnblase - die Verlegung des Kleinhirns und der Medulla oblongata.

Eine partielle neuronale Proliferation tritt auch im ersten Trimenon der Schwangerschaft auf.

Das Rückenmark entwickelt sich schneller als das Gehirn und beginnt daher auch schneller zu funktionieren, weshalb es eine wichtigere Rolle spielt frühe Stufen Entwicklung des Fötus.

Aber im ersten Trimester der Schwangerschaft verdient die Entwicklung des Vestibularanalysators besondere Aufmerksamkeit. Er ist ein hochspezialisierter Analysator, der beim Fötus für die Wahrnehmung von Bewegungen im Raum und die Empfindung einer Lageveränderung zuständig ist. Dieser Analysator wird bereits in der 7. Woche der intrauterinen Entwicklung gebildet (früher als andere Analysatoren!), und in der 12. Woche nähern sich ihm bereits Nervenfasern. Die Myelinisierung der Nervenfasern beginnt, wenn die ersten Bewegungen im Fötus auftreten - in der 14. Schwangerschaftswoche. Aber um Impulse von den vestibulären Kernen zu den motorischen Zellen der Vorderhörner des Rückenmarks zu leiten, muss der vestibulo-spinale Trakt myelinisiert werden. Seine Myelinisierung erfolgt nach 1-2 Wochen (15 - 16 Schwangerschaftswochen).

Wenn sich eine schwangere Frau im Weltraum bewegt, bewegt sich der Fötus aufgrund der frühen Bildung des Vestibularreflexes in die Gebärmutterhöhle. Daneben ist die Bewegung des Fötus im Raum ein „irritierender“ Faktor für den vestibulären Rezeptor, der Impulse für die Weiterentwicklung des fötalen Nervensystems sendet.

Verletzungen der Entwicklung des Fötus durch den Einfluss verschiedener Faktoren während dieser Zeit führen zu Verletzungen des Vestibularapparates bei einem Neugeborenen.

Bis zum 2. Schwangerschaftsmonat hat der Fötus eine glatte Gehirnoberfläche, die mit einer Ependymschicht bedeckt ist, die aus Medulloblasten besteht. Ab dem 2. Monat der intrauterinen Entwicklung beginnt sich die Großhirnrinde durch Einwanderung von Neuroblasten in die darüber liegende Randschicht zu bilden und damit die Anlage der grauen Substanz des Gehirns zu bilden.

Alle Störfaktoren im ersten Trimenon der Entwicklung des fetalen Nervensystems führen zu schweren und meist irreversiblen Beeinträchtigungen der Funktion und der weiteren Ausbildung des fetalen Nervensystems.

Zweites Trimester der Schwangerschaft.

Wenn im ersten Trimester der Schwangerschaft die Hauptverlegung des Nervensystems erfolgt, erfolgt im zweiten Trimester seine intensive Entwicklung.

Die neuronale Proliferation ist der Hauptprozess der Ontogenese.

In diesem Entwicklungsstadium tritt eine physiologische Wassersucht der Hirnbläschen auf. Dies liegt daran, dass die Liquor cerebrospinalis, die in die Gehirnblasen eintritt, diese ausdehnt.

Bis zum Ende des 5. Schwangerschaftsmonats sind alle Hauptfurchen des Gehirns gebildet, und es erscheinen auch Luschka-Foramina, durch die die Liquor cerebrospinalis in die äußere Oberfläche des Gehirns eintritt und es wäscht.

Innerhalb von 4-5 Monaten nach der Gehirnentwicklung entwickelt sich das Kleinhirn intensiv. Es erhält seine charakteristische Schlängelung und teilt sich quer und bildet seine Hauptteile: vordere, hintere und follikelknötchenförmige Lappen.

Auch im zweiten Trimester der Schwangerschaft findet das Stadium der Zellmigration statt (Monat 5), wodurch Zonalität auftritt. Das fötale Gehirn wird dem Gehirn eines erwachsenen Kindes ähnlicher.

Wenn der Fötus während der zweiten Schwangerschaftsperiode nachteiligen Faktoren ausgesetzt wird, treten lebensverträgliche Störungen auf, da die Verlegung des Nervensystems im ersten Trimester stattfand. In diesem Stadium sind Störungen mit einer Unterentwicklung von Gehirnstrukturen verbunden.

Drittes Trimester der Schwangerschaft.

Während dieser Zeit erfolgt die Organisation und Myelinisierung von Gehirnstrukturen. Furchen und Windungen in ihrer Entwicklung nähern sich dem Endstadium (7-8 Monate Trächtigkeit).

Das Stadium der Organisation von Nervenstrukturen wird als morphologische Differenzierung und die Entstehung spezifischer Neuronen verstanden. Im Zusammenhang mit der Entwicklung des Zytoplasmas von Zellen und einer Zunahme intrazellulärer Organellen kommt es zu einer Zunahme der Bildung von Stoffwechselprodukten, die für die Entwicklung von Nervenstrukturen notwendig sind: Proteine, Enzyme, Glykolipide, Mediatoren usw. Parallel dazu Bei diesen Prozessen findet die Bildung von Axonen und Dendriten statt, um synoptische Kontakte zwischen Neuronen sicherzustellen.

Die Myelinisierung der Nervenstrukturen beginnt ab dem 4. bis 5. Schwangerschaftsmonat und endet am Ende des ersten, Anfang des zweiten Lebensjahres eines Kindes, wenn das Kind zu laufen beginnt.

Unter dem Einfluss ungünstiger Faktoren im dritten Schwangerschaftstrimester sowie im ersten Lebensjahr, wenn die Prozesse der Myelinisierung der Pyramidenbahnen enden, treten keine ernsthaften Störungen auf. Es können leichte Veränderungen in der Struktur auftreten, die nur durch histologische Untersuchung festgestellt werden.

Die Entwicklung des Liquor cerebrospinalis und des Kreislaufsystems des Gehirns und des Rückenmarks.

Im ersten Trimenon der Schwangerschaft (1 - 2 Schwangerschaftsmonate), wenn die Bildung von fünf Hirnbläschen auftritt, erfolgt die Bildung von Gefäßgeflechten in der Höhle des ersten, zweiten und fünften Hirnbläschens. Diese Plexus beginnen, hochkonzentrierte Zerebrospinalflüssigkeit abzusondern, die aufgrund des hohen Protein- und Glykogengehalts in ihrer Zusammensetzung (im Gegensatz zu Erwachsenen mehr als das 20-fache) tatsächlich ein Nährmedium ist. Liquor - in dieser Zeit ist die Hauptnährstoffquelle für die Entwicklung der Strukturen des Nervensystems.

Während der Aufbau von Gehirnstrukturen den Liquor cerebrospinalis unterstützt, werden mit 3-4 Schwangerschaftswochen die ersten Gefäße des Kreislaufsystems gebildet, die sich in der weichen Membran der Arachnoidea befinden. Anfangs ist der Sauerstoffgehalt in den Arterien sehr gering, aber im 1. bis 2. Monat der intrauterinen Entwicklung wird das Kreislaufsystem reifer. Und im zweiten Monat der Schwangerschaft beginnen Blutgefäße in das Mark einzuwachsen und bilden ein Kreislaufnetz.

Im 5. Monat der Entwicklung des Nervensystems erscheinen die vorderen, mittleren und hinteren Hirnarterien, die durch Anastomosen miteinander verbunden sind und eine vollständige Struktur des Gehirns darstellen.

Die Blutzufuhr zum Rückenmark kommt aus mehr Quellen als zum Gehirn. Das Blut zum Rückenmark kommt aus zwei Wirbelarterien, die sich in drei Arterienzweige verzweigen, die wiederum entlang des gesamten Rückenmarks verlaufen und es ernähren. Die Vorderhörner erhalten mehr Nährstoffe.

Das Venensystem eliminiert die Bildung von Kollateralen und ist isolierter, was zum schnellen Abtransport der Stoffwechselendprodukte durch die zentralen Venen zur Oberfläche des Rückenmarks und in den Venenplexus der Wirbelsäule beiträgt.

Ein Merkmal der Blutversorgung des dritten, vierten und lateralen Ventrikels im Fötus ist die größere Größe der Kapillaren, die durch diese Strukturen verlaufen. Dies führt zu einer langsameren Durchblutung, was zu einer intensiveren Ernährung führt.

Das Nervensystem ist ektodermalen Ursprungs, d.h. es entwickelt sich aus einer einzelzelligen äußeren Keimbahn durch Bildung und Teilung des Markschlauches.

In der Evolution des Nervensystems lassen sich folgende Stadien schematisch unterscheiden:

1. Retikuläres, diffuses oder asynaptisches Nervensystem. Es entsteht in Süßwasserhydra, hat die Form eines Gitters, das durch die Verbindung von Prozesszellen gebildet wird und gleichmäßig im Körper verteilt ist, wobei es sich um die Mundanhänge verdickt. Die Zellen, aus denen dieses Netzwerk besteht, unterscheiden sich erheblich von den Nervenzellen höherer Tiere: Sie sind klein, haben keinen Zellkern und eine für Nervenzellen charakteristische chromatophile Substanz. Dieses Nervensystem leitet Erregungen diffus in alle Richtungen weiter und sorgt für globale Reflexreaktionen. In weiteren Stadien der Entwicklung vielzelliger Tiere verliert es seine Bedeutung als einzelne Form des Nervensystems, bleibt aber im menschlichen Körper in Form der Meissner- und Auerbach-Plexus des Verdauungstraktes bestehen.

2. Das ganglionäre Nervensystem (in Wurmform) ist synaptisch, leitet die Erregung in eine Richtung und sorgt für differenzierte Anpassungsreaktionen. Dies entspricht dem höchsten Evolutionsgrad des Nervensystems: Es entwickeln sich spezielle Bewegungs- und Empfangsorgane, im Netzwerk treten Gruppen von Nervenzellen auf, deren Körper eine chromatophile Substanz enthalten. Es neigt dazu, während der Zellerregung zu zerfallen und sich im Ruhezustand zu erholen. Zellen mit einer chromatophilen Substanz befinden sich in Gruppen oder Knoten von Ganglien, daher werden sie als Ganglien bezeichnet. So wurde in der zweiten Entwicklungsstufe das Nervensystem vom retikulären System zum Ganglien-Netzwerk. Beim Menschen ist diese Art von Struktur des Nervensystems in Form von paravertebralen Stämmen und peripheren Knoten (Ganglien) erhalten geblieben, die vegetative Funktionen haben.

3. Das tubuläre Nervensystem (bei Wirbeltieren) unterscheidet sich vom Nervensystem wurmartiger darin, dass bei Wirbeltieren motorische Skelettapparate mit quergestreifter Muskulatur entstanden sind. Dies führte zur Entwicklung des Zentralnervensystems, dessen einzelne Teile und Strukturen im Laufe der Evolution allmählich und in einer bestimmten Reihenfolge gebildet werden. Erstens wird der Segmentapparat des Rückenmarks aus dem kaudalen, undifferenzierten Teil des Markrohrs gebildet, und die Hauptteile des Gehirns werden aufgrund von Cephalisation (aus dem Griechischen kephale - Kopf) aus dem vorderen Teil des Hirnrohrs gebildet. .

Ein Reflex ist eine natürliche Reaktion des Körpers auf eine Reizung von Rezeptoren, die durch einen Reflexbogen unter Beteiligung des Zentralnervensystems erfolgt. Dies ist eine adaptive Reaktion des Körpers als Reaktion auf eine Änderung des inneren oder Umfeld. Reflexreaktionen gewährleisten die Integrität des Körpers und die Konstanz seiner inneren Umgebung, der Reflexbogen ist die Haupteinheit der integrativen Reflexaktivität.

Einen wesentlichen Beitrag zur Entwicklung der Reflextheorie leistete I.M. Sechenov (1829-1905). Er nutzte als erster das Reflexprinzip, um die physiologischen Mechanismen seelischer Prozesse zu untersuchen. In der Arbeit "Reflexe des Gehirns" (1863) I.M. Sechenov argumentierte, dass die geistige Aktivität von Menschen und Tieren nach dem Mechanismus von Reflexreaktionen erfolgt, die im Gehirn auftreten, einschließlich der komplexesten von ihnen - der Bildung von Verhalten und Denken. Basierend auf seinen Forschungen kam er zu dem Schluss, dass alle Akte des bewussten und unbewussten Lebens Reflexe sind. Reflextheorie I.M. Sechenov diente als Grundlage, auf der die Lehren von I.P. Pavlov (1849-1936) über höhere Nervenaktivität.

Die von ihm entwickelte Methode der bedingten Reflexe erweiterte das wissenschaftliche Verständnis der Rolle der Großhirnrinde als materielles Substrat der Psyche. IP Pavlov formulierte eine Reflextheorie des Gehirns, die auf drei Prinzipien beruht: Kausalität, Struktur, Einheit von Analyse und Synthese. PK Anokhin (1898-1974) bewies die Bedeutung der Rückkopplung in der Reflexaktivität des Körpers. Sein Wesen liegt in der Tatsache, dass bei der Durchführung eines Reflexaktes der Prozess nicht auf den Effektor beschränkt ist, sondern von der Erregung der Rezeptoren des Arbeitsorgans begleitet wird, von denen Informationen über die Folgen der Handlung geliefert werden afferente Bahnen zum Zentralnervensystem. Es gab Ideen zum "Reflexring", "Feedback".

Reflexmechanismen spielen eine wesentliche Rolle im Verhalten lebender Organismen und sorgen dafür, dass sie angemessen auf Umweltsignale reagieren. Realität wird bei Tieren fast ausschließlich durch Reize signalisiert. Dies ist das erste Signalsystem der Wirklichkeit, das Menschen und Tieren gemeinsam ist. IP Pavlov bewies, dass für einen Menschen im Gegensatz zu Tieren nicht nur die Umwelt, sondern auch soziale Faktoren das Ausstellungsobjekt sind. Daher gewinnt für ihn das zweite Signalsystem entscheidende Bedeutung - das Wort als Signal der ersten Signale.

Der bedingte Reflex liegt der höheren Nerventätigkeit von Mensch und Tier zugrunde. Es ist immer als wesentlicher Bestandteil in den komplexesten Verhaltensmanifestationen enthalten. Allerdings lassen sich nicht alle Verhaltensweisen eines lebenden Organismus aus der Sicht der Reflextheorie erklären, die nur die Wirkmechanismen aufzeigt. Das Reflexprinzip beantwortet nicht die Frage nach der Zweckmäßigkeit menschlichen und tierischen Verhaltens, berücksichtigt nicht das Ergebnis der Handlung.

Daher hat sich in den vergangenen Jahrzehnten auf der Grundlage von Reflexvorstellungen ein Konzept über die führende Rolle der Bedürfnisse als treibende Kraft des Verhaltens von Mensch und Tier herausgebildet. Das Vorhandensein von Bedürfnissen ist eine notwendige Voraussetzung für jede Aktivität. Die Aktivität des Organismus erhält nur dann eine bestimmte Richtung, wenn es ein Ziel gibt, das diesem Bedürfnis entspricht. Jedem Verhaltensakt gehen Bedürfnisse voraus, die im Verlauf der phylogenetischen Entwicklung unter dem Einfluss von Umweltbedingungen entstanden sind. Deshalb wird das Verhalten eines lebenden Organismus nicht so sehr von der Reaktion auf bestimmt äußere Einflüsse wie groß die Notwendigkeit ist, das beabsichtigte Programm, den Plan umzusetzen, der auf die Erfüllung eines bestimmten Bedarfs einer Person oder eines Tieres abzielt.

PC. Anokhin (1955) entwickelte die Theorie der Funktionssysteme, die einen systematischen Ansatz zur Untersuchung der Mechanismen des Gehirns bietet, insbesondere zur Entwicklung von Problemen der strukturellen und funktionellen Grundlage des Verhaltens, der Physiologie von Motivationen und Emotionen. Die Essenz des Konzepts besteht darin, dass das Gehirn nicht nur adäquat auf äußere Reize reagieren kann, sondern auch die Zukunft vorhersehen, sein Verhalten aktiv planen und umsetzen kann. Die Theorie der Funktionssysteme schließt die Methode der bedingten Reflexe nicht aus dem Bereich der höheren Nerventätigkeit aus und ersetzt sie nicht durch etwas anderes. Es ermöglicht ein tieferes Eintauchen in die physiologische Essenz des Reflexes. Anstelle der Physiologie einzelner Organe oder Strukturen des Gehirns betrachtet der systematische Ansatz die Aktivität des Organismus als Ganzes. Für jede Verhaltenshandlung eines Menschen oder Tieres ist eine solche Organisation aller Gehirnstrukturen erforderlich, die das gewünschte Endergebnis liefert. In der Theorie funktionaler Systeme nimmt daher das nützliche Ergebnis einer Handlung einen zentralen Platz ein. Tatsächlich werden die Faktoren, die der Zielerreichung zugrunde liegen, nach Art der vielseitigen Reflexprozesse gebildet.

Einer der wichtigen Mechanismen der Aktivität des Zentralnervensystems ist das Integrationsprinzip. Dank der Integration somatischer und autonomer Funktionen, die von der Großhirnrinde durch die Strukturen des limbisch-retikulären Komplexes durchgeführt wird, werden verschiedene Anpassungsreaktionen und Verhaltenshandlungen realisiert. Die höchste Ebene der Integration von Funktionen beim Menschen ist der frontale Kortex.

Eine wichtige Rolle in der geistigen Aktivität von Menschen und Tieren spielt das von O. O. Ukhtomsky (1875-1942) entwickelte Prinzip der Dominanz. Dominant (von lateinisch dominari zu dominieren) ist eine Erregung, die im Zentralnervensystem überlegen ist, die unter dem Einfluss von Reizen aus der Umgebung oder der inneren Umgebung gebildet wird und zu einem bestimmten Zeitpunkt die Aktivität anderer Zentren unterordnet.

Das Gehirn mit seiner obersten Abteilung – der Großhirnrinde – ist ein komplexes selbstregulierendes System, das auf dem Zusammenspiel von erregenden und hemmenden Prozessen aufbaut. Das Prinzip der Selbstregulation wird auf verschiedenen Ebenen der Analysesysteme durchgeführt - von den kortikalen Abschnitten bis zur Ebene der Rezeptoren mit der ständigen Unterordnung der unteren Abschnitte des Nervensystems unter die höheren.

Beim Studium der Funktionsprinzipien des Nervensystems wird das Gehirn nicht ohne Grund mit einem elektronischen Computer verglichen. Wie Sie wissen, ist die Grundlage des Betriebs kybernetischer Geräte der Empfang, die Übertragung, die Verarbeitung und die Speicherung von Informationen (Speicher) mit ihrer weiteren Reproduktion. Informationen müssen für die Übertragung codiert und für die Wiedergabe decodiert werden. Unter Verwendung kybernetischer Konzepte können wir davon ausgehen, dass der Analysator Informationen empfängt, überträgt, verarbeitet und möglicherweise speichert. In den kortikalen Abschnitten wird seine Dekodierung durchgeführt. Dies reicht wahrscheinlich aus, um den Versuch zu wagen, das Gehirn mit einem Computer zu vergleichen.

Gleichzeitig kann die Arbeit des Gehirns nicht mit einem Computer identifiziert werden: „... das Gehirn ist die kapriziöseste Maschine der Welt. Seien wir bescheiden und vorsichtig mit Schlussfolgerungen“ (I. M. Sechenov, 1863). Ein Computer ist eine Maschine und nichts weiter. Alle kybernetischen Geräte funktionieren nach dem Prinzip der elektrischen bzw. elektronischen Wechselwirkung, und im Gehirn, das durch die Evolution entstanden ist, laufen zusätzlich komplexe biochemische und bioelektrische Prozesse ab. Sie können nur in lebendem Gewebe durchgeführt werden. Anders als elektronische Systeme funktioniert das Gehirn nicht nach dem „Alles-oder-Nichts“-Prinzip, sondern berücksichtigt viele Abstufungen zwischen diesen beiden Extremen. Diese Abstufungen sind nicht auf elektronische, sondern auf biochemische Prozesse zurückzuführen. Das ist der wesentliche Unterschied zwischen dem Physischen und dem Biologischen.

Das Gehirn hat Qualitäten, die über die eines Computers hinausgehen. Es sollte hinzugefügt werden, dass die Verhaltensreaktionen des Körpers weitgehend durch interzelluläre Interaktionen im Zentralnervensystem bestimmt werden. In der Regel nähern sich Prozesse von Hunderten oder Tausenden anderer Neuronen einem Neuron, und dieses verzweigt sich wiederum in Hunderte oder Tausende anderer Neuronen. Niemand kann sagen, wie viele Synapsen es im Gehirn gibt, aber die Zahl 10 14 (einhundert Billionen) scheint nicht unglaublich (D. Hubel, 1982). Der Computer enthält viel weniger Elemente. Die Funktion des Gehirns und die lebenswichtige Aktivität des Körpers erfolgen unter bestimmten Umweltbedingungen. Daher kann die Befriedigung bestimmter Bedürfnisse erreicht werden, sofern diese Aktivität den bestehenden äußeren Umweltbedingungen angemessen ist.

Um die grundlegenden Funktionsmuster bequem studieren zu können, wird das Gehirn in drei Hauptblöcke unterteilt, von denen jeder seine eigenen spezifischen Funktionen ausführt.

Der erste Block sind die phylogenetisch ältesten Strukturen des limbisch-retikulären Komplexes, die sich im Stamm und in tiefen Teilen des Gehirns befinden. Dazu gehören der Gyrus cinguli, das Seepferdchen (Hippocampus), der Papillarkörper, die vorderen Kerne des Thalamus, der Hypothalamus und die Formatio reticularis. Sie sorgen für die Regulierung lebenswichtiger Funktionen - Atmung, Durchblutung, Stoffwechsel sowie des allgemeinen Tonus. In Bezug auf Verhaltenshandlungen sind diese Formationen an der Regulierung von Funktionen beteiligt, die darauf abzielen, Ernährungs- und Sexualverhalten sicherzustellen, Arterhaltungsprozesse, an der Regulierung von Systemen, die Schlaf und Wachheit, emotionale Aktivität, Gedächtnisprozesse bereitstellen.Der zweite Block ist ein Satz von Formationen hinter dem zentralen Sulcus: somatosensorische, visuelle und auditive Bereiche der Großhirnrinde.

Ihre Hauptfunktionen sind das Empfangen, Verarbeiten und Speichern von Informationen. Die Neuronen des Systems, die sich hauptsächlich vor dem Sulcus centralis befinden und mit Effektorfunktionen, der Umsetzung motorischer Programme, verbunden sind, stellen den dritten Block dar. Dennoch sollte anerkannt werden, dass es unmöglich ist, eine klare Grenze zwischen den zu ziehen sensorische und motorische Strukturen des Gehirns. Der postzentrale Gyrus, ein sensibler Projektionsbereich, ist eng mit dem präzentralen motorischen Bereich verbunden und bildet ein einziges sensomotorisches Feld. Daher ist es notwendig, klar zu verstehen, dass die eine oder andere menschliche Aktivität die gleichzeitige Beteiligung aller Teile des Nervensystems erfordert. Darüber hinaus führt das System als Ganzes Funktionen aus, die über die Funktionen hinausgehen, die jedem dieser Blöcke innewohnen.

Anatomische und physiologische Eigenschaften und Pathologie der Hirnnerven

Die Hirnnerven, die in einer Menge von 12 Paaren vom Gehirn ausgehen, innervieren die Haut, Muskeln, Organe des Kopfes und Halses sowie einige Organe der Brust und der Bauchhöhle. Davon III, IV,

Die Paare VI, XI, XII sind motorisch, V, VII, IX, X sind gemischt, die Paare I, II und VIII sind empfindlich und sorgen für eine spezifische Innervation der Geruchs-, Seh- und Hörorgane; Die Paare I und II sind Derivate des Gehirns, sie haben keine Kerne im Hirnstamm. Alle anderen Hirnnerven verlassen oder treten in den Hirnstamm ein, wo sich ihre motorischen, sensorischen und autonomen Kerne befinden. Die Kerne der Hirnnervenpaare III und IV befinden sich also im Hirnstamm, V-, VI-, VII-, VIII-Paare - hauptsächlich in den Pons, IX-, X-, XI-, XII-Paaren - in der Medulla oblongata.

Zerebraler Kortex

Das Gehirn (Enzephalon, Großhirn) umfasst die rechte und linke Hemisphäre und den Hirnstamm. Jede Hemisphäre hat drei Pole: frontal, okzipital und temporal. In jeder Hemisphäre werden vier Lappen unterschieden: frontal, parietal, okzipital, temporal und insula (siehe Abb. 2).

Noch mehr werden die Hemisphären des Gehirns (Hemispheritae cerebri) oder das endgültige Gehirn genannt, dessen normale Funktion die für eine Person spezifischen Zeichen vorbestimmt. Das menschliche Gehirn besteht aus multipolaren Nervenzellen - Neuronen, deren Anzahl 10 11 (einhundert Milliarden) erreicht. Das entspricht ungefähr der Anzahl der Sterne in unserer Galaxie. Die durchschnittliche Masse des Gehirns eines Erwachsenen beträgt 1450 g und ist durch erhebliche individuelle Schwankungen gekennzeichnet. So prominente Persönlichkeiten wie der Schriftsteller I.S. Turgenev (63 Jahre alt), der Dichter Byron (36 Jahre alt), es war 2016 bzw. 2238, für andere nicht weniger talentiert - der französische Schriftsteller A. France (80 Jahre alt) und der Politikwissenschaftler und Philosoph G.V. Plechanow (62 Jahre) - jeweils 1017 und 1180. Die Untersuchung des Gehirns großer Menschen hat das Geheimnis der Intelligenz nicht enthüllt. Es gab keine Abhängigkeit der Gehirnmasse vom kreativen Niveau einer Person. Die absolute Masse des Gehirns von Frauen ist 100-150 g geringer als die Masse des Gehirns von Männern.

Das menschliche Gehirn unterscheidet sich vom Gehirn von Menschenaffen und anderen höheren Tieren nicht nur durch die größere Masse, sondern auch durch die deutliche Ausbildung der Frontallappen, die 29 % der Gesamtmasse des Gehirns ausmachen. Die Frontallappen übertreffen das Wachstum anderer Lappen deutlich und wachsen während der ersten 7-8 Lebensjahre eines Kindes weiter an. Offensichtlich liegt dies an der Tatsache, dass sie mit der Motorik verbunden sind. Von den Frontallappen geht der Pyramidenpfad aus. Die Bedeutung des Frontallappens und bei der Umsetzung einer höheren Nervenaktivität. Im Gegensatz zum Tier ist im Scheitellappen des menschlichen Gehirns der untere Scheitellappen differenziert. Seine Entwicklung ist mit dem Auftreten der Sprachfunktion verbunden.

Das menschliche Gehirn ist das vollkommenste von allem, was die Natur geschaffen hat. Gleichzeitig ist es das schwierigste Erkenntnisobjekt. Welcher Apparat ermöglicht es dem Gehirn im Allgemeinen, seine äußerst komplexe Funktion auszuführen? Die Anzahl der Neuronen im Gehirn beträgt etwa 10 11 , die Anzahl der Synapsen oder Kontakte zwischen Neuronen beträgt etwa 10 15 . Im Durchschnitt hat jedes Neuron mehrere tausend separate Eingänge und sendet selbst Verbindungen zu vielen anderen Neuronen (F. Crick, 1982). Dies sind nur einige der wichtigsten Bestimmungen der Lehre vom Gehirn. Die wissenschaftliche Erforschung des Gehirns schreitet voran, wenn auch langsam. Das bedeutet jedoch nicht, dass es nicht irgendwann in der Zukunft eine Entdeckung oder eine Reihe von Entdeckungen geben wird, die die Geheimnisse der Funktionsweise des Gehirns enthüllen.

Diese Frage betrifft das eigentliche Wesen des Menschen, und daher werden grundlegende Veränderungen in unseren Ansichten über das menschliche Gehirn uns selbst, die Welt um uns herum und andere Bereiche der wissenschaftlichen Forschung erheblich beeinflussen und eine Antwort darauf geben ganze Linie biologische und philosophische Fragen. Dies sind jedoch noch Perspektiven für die Entwicklung der Hirnforschung. Ihre Umsetzung wird den Revolutionen von Kopernikus ähneln, der bewies, dass die Erde nicht das Zentrum des Universums ist; Darwin, der feststellte, dass der Mensch mit allen anderen Lebewesen verwandt ist; Einstein, der neue Konzepte in Bezug auf Zeit und Raum, Masse und Energie einführte; Watson und Crick, die zeigten, dass die biologische Vererbung durch physikalische und chemische Konzepte erklärt werden kann (D. Huebel, 1982).

Die Großhirnrinde bedeckt ihre Hemisphären, hat Rillen, die sie in Lappen und Windungen unterteilen, wodurch ihre Fläche erheblich zunimmt. Auf der oberen lateralen (äußeren) Oberfläche der Gehirnhälfte befinden sich zwei größte primäre Sulci - der zentrale Sulcus (Sulcus Centralis), der den Frontallappen vom Scheitellappen trennt, und der laterale Sulcus (Sulcus Lateralis), der oft als der bezeichnet wird sylvianischer Sulcus; er trennt den Stirn- und Scheitellappen vom Schläfenlappen (siehe Abb. 2). Auf der medialen Oberfläche der Gehirnhälfte wird ein parietal-okzipitaler Sulcus (Sulcus parietooccipitalis) unterschieden, der den Parietallappen vom Okzipitallappen trennt (siehe Abb. 4). Jede Gehirnhälfte hat auch eine untere (basale) Oberfläche.

Die Großhirnrinde ist evolutionär am stärksten junge Bildung, die komplexeste in Struktur und Funktion. Es ist äußerst wichtig für die Organisation des Lebens des Körpers. Die Großhirnrinde entwickelte sich als Apparat zur Anpassung an wechselnde Umweltbedingungen. Adaptive Reaktionen werden durch das Zusammenspiel somatischer und vegetativer Funktionen bestimmt. Es ist die Großhirnrinde, die die Integration dieser Funktionen durch den limbisch-retikulären Komplex gewährleistet. Es hat keine direkte Verbindung zu Rezeptoren, sondern erhält die wichtigsten afferenten Informationen, teilweise bereits auf Rückenmarksebene verarbeitet, im Hirnstamm und in der subkortikalen Region. Im Kortex eignen sich sensible Informationen zur Analyse und Synthese. Selbst nach vorsichtigsten Schätzungen werden im menschlichen Gehirn während 1 Sekunde etwa 10 11 elementare Operationen durchgeführt (O. Forster, 1982). Im Kortex analysieren Nervenzellen, die durch viele Prozesse miteinander verbunden sind, die Signale, die in den Körper gelangen, und es werden Entscheidungen über deren Umsetzung getroffen.

Unter Betonung der führenden Rolle der Großhirnrinde bei neurophysiologischen Prozessen sollte beachtet werden, dass diese höhere Abteilung des Zentralnervensystems nur in enger Wechselwirkung mit subkortikalen Formationen, der retikulären Formation des Hirnstamms, normal funktionieren kann. Hier ist es angebracht, an die Aussage von P.K. Anochin (1955), dass sich einerseits die Großhirnrinde entwickelt und andererseits ihre Energieversorgung, also die Netzwerkbildung. Letzteres kontrolliert alle Signale, die an die Großhirnrinde gesendet werden, überspringt eine bestimmte Anzahl von ihnen; Überschüssige Signale werden kumuliert und bei Informationshunger dem allgemeinen Strom hinzugefügt.

Zytoarchitektonik der Großhirnrinde

Die Großhirnrinde ist die 3 mm dicke graue Substanz der Oberfläche der Großhirnhemisphären. Es erreicht seine maximale Entwicklung im präzentralen Gyrus, wo seine Dicke 5 mm erreicht. Die menschliche Großhirnrinde enthält etwa 70 % aller Neuronen des zentralen Nervensystems. Die Masse der Großhirnrinde eines Erwachsenen beträgt 580 g oder 40 % der Gesamtmasse des Gehirns. Die Gesamtfläche der Kortikalis beträgt etwa 2200 cm 2, was dem Dreifachen der Fläche der Innenfläche des Hirnschädels entspricht, an die sie angrenzt. Zwei Drittel der Fläche der Großhirnrinde sind in einer großen Anzahl von Furchen (Sulci cerebri) verborgen.

Die ersten Rudimente der Großhirnrinde werden im menschlichen Embryo im 3. Monat der Embryonalentwicklung gebildet, im 7. Monat besteht der größte Teil der Rinde aus 6 Platten oder Schichten. Der deutsche Neurologe K. Brodmann (1903) gab den Schichten folgende Namen: Molekularplatte (Laminamoleculeis), Äußere Körnerplatte (Lamina granulans externa), Äußere Pyramidenplatte (Lamina pyramidal is externa), Innere Körnerplatte (Lamina granulans interna ), innere Pyramidenplatte (Lamina pyramidalis interna seu ganglionaris) und Mehrformenplatte (Lamina miltiformis).

Die Struktur der Großhirnrinde:

a - Zellschichten; b - Faserschichten; I - Molekularplatte; II - äußere körnige Platte; III - äußere Pyramidenplatte; IV - innere körnige Platte; V - innere Pyramidenplatte (Ganglion); VI - vielgestaltige Platte (Via - dreieckige Zellen; VIb - spindelförmige Zellen)

Die morphologische Struktur der Großhirnrinde in ihren verschiedenen Teilen wurde im Detail von Professor der Kiewer Universität I.O. Betz im Jahr 1874. Er beschrieb erstmals riesige Pyramidenzellen in der fünften Schicht der Rinde des präzentralen Gyrus. Diese Zellen sind als Betz-Zellen bekannt. Ihre Axone werden zu den motorischen Kernen des Hirnstamms und des Rückenmarks gesendet und bilden einen pyramidenförmigen Weg. IN. Betz führte erstmals den Begriff „Zytoarchitektur des Kortex“ ein. Dies ist die Wissenschaft der Zellstruktur des Cortex, der Anzahl, Form und Anordnung der Zellen in seinen verschiedenen Schichten. Die zytoarchitektonischen Merkmale der Struktur verschiedener Teile der Großhirnrinde stellen die Grundlage für ihre Verteilung in Bereiche, Unterbereiche, Felder und Unterfelder dar. Einzelne Felder der Hirnrinde sind für bestimmte Manifestationen höherer Nervenaktivität verantwortlich: Sprache, Sehen, Hören, Riechen usw. Die Topographie der Felder der menschlichen Großhirnrinde wurde von K. Brodman eingehend untersucht, der die entsprechenden Karten der Großhirnrinde zusammenstellte. Die gesamte Oberfläche des Cortex ist nach K. Brodman in 11 Abschnitte und 52 Felder unterteilt, die sich in den Merkmalen der zellulären Zusammensetzung, Struktur und Exekutivfunktion unterscheiden.

Beim Menschen gibt es drei Formationen der Großhirnrinde: neu, alt und alt. Sie unterscheiden sich deutlich in ihrer Struktur: Die neue Rinde (Neocortex) macht etwa 96 % der gesamten Oberfläche des Großhirns aus und umfasst den Okzipitallappen, den oberen und unteren Scheitellappen, den präzentralen und postzentralen Gyrus sowie den Frontal- und Schläfenlappen das Gehirn, die Insel. Dies ist ein homotoper Kortex, er hat eine lamellare Struktur und besteht hauptsächlich aus sechs Schichten. Aufzeichnungen variieren in der Kraft ihrer Entwicklung in verschiedenen Bereichen. Insbesondere im präzentralen Gyrus, dem motorischen Zentrum der Großhirnrinde, sind die äußeren Pyramiden-, inneren Pyramiden- und Multiformplatten gut entwickelt und schlimmer - die äußeren und inneren Körnerplatten.

Der alte Kortex (Paläokortex) umfasst den olfaktorischen Tuberkel, das transparente Septum, die Periamygdala und präpiriforme Regionen. Es ist mit den uralten Funktionen des Gehirns verbunden, die sich auf Geruch und Geschmack beziehen. Die alte Rinde unterscheidet sich von der Rinde der Neubildung dadurch, dass sie mit einer weißen Faserschicht überzogen ist, die zum Teil aus Fasern der Riechbahn (Tractus olfactorius) besteht. Der limbische Kortex ist ebenfalls ein alter Teil des Kortex, er hat eine dreischichtige Struktur.

Alte Rinde (Archicortex) umfasst Ammoniumhorn, Gyrus dentatus. Es ist eng mit dem Bereich des Hypothalamus (Corpus Mammillare) und dem limbischen Cortex verbunden. Die alte Rinde unterscheidet sich von der alten dadurch, dass sie klar von den subkortikalen Formationen getrennt ist. Funktionell ist es mit emotionalen Reaktionen verbunden.

Der alte und gealterte Kortex macht ungefähr 4% der Großhirnrinde aus. Es geht nicht in die embryonale Entwicklung der Periode der sechsschichtigen Struktur über. Ein solcher Kortex hat eine drei- oder einschichtige Struktur und wird als heterotop bezeichnet.

Fast gleichzeitig mit dem Studium der Zellarchitektonik des Kortex begann das Studium seiner Myeloarchitektonik, dh das Studium der Faserstruktur des Kortex unter dem Gesichtspunkt der Bestimmung der Unterschiede, die in seinen einzelnen Abschnitten bestehen. Die Myeloarchitektonik des Kortex ist durch das Vorhandensein von sechs Faserschichten innerhalb der Grenzen der Großhirnrinde mit unterschiedlichen Myelinisierungslinien (Abb. b), verschiedenen Hemisphären und Projektionen gekennzeichnet, die den Kortex mit den unteren Teilen des Zentralnervensystems verbinden System.

So wird die Großhirnrinde in Abschnitte und Felder unterteilt. Alle von ihnen haben eine besondere, spezifische, inhärente Struktur.Was die Funktionen betrifft, gibt es drei Haupttypen von kortikaler Aktivität. Der erste Typ ist mit den Aktivitäten einzelner Analysatoren verbunden und bietet die einfachsten Formen der Erkenntnis. Dies ist das erste Signalsystem. Der zweite Typ umfasst ein zweites Signalisierungssystem, dessen Betrieb eng mit der Funktion aller Analysatoren zusammenhängt. Dies ist eine komplexere Ebene der kortikalen Aktivität, die direkt die Sprachfunktion betrifft. Worte für eine Person sind derselbe konditionierte Reiz wie Signale der Realität. Die dritte Art der kortikalen Aktivität bietet die Zweckmäßigkeit von Handlungen, die Möglichkeit ihrer langfristigen Planung, die funktionell mit den Frontallappen der Gehirnhälften verbunden ist.

So nimmt ein Mensch die Welt um sich herum anhand des ersten Signalsystems wahr, und logisches, abstraktes Denken ist mit dem zweiten Signalsystem verbunden, das die höchste Form menschlicher Nervenaktivität darstellt.

Autonomes (vegetatives) Nervensystem

Wie bereits in den vorangegangenen Kapiteln erwähnt, nehmen die sensorischen und motorischen Systeme Irritationen wahr, führen eine sensible Verbindung des Körpers mit der Umgebung durch und sorgen durch Kontraktion der Skelettmuskulatur für Bewegung. Dieser Teil des allgemeinen Nervensystems wird als Somatik bezeichnet. Gleichzeitig gibt es einen zweiten Teil des Nervensystems, der für den Ernährungsprozess des Körpers, den Stoffwechsel, die Ausscheidung, das Wachstum, die Fortpflanzung und die Zirkulation von Flüssigkeiten verantwortlich ist, d. H. Reguliert die Aktivität der inneren Organe. Es wird als autonomes (vegetatives) Nervensystem bezeichnet.

Für diesen Teil des Nervensystems gibt es unterschiedliche terminologische Bezeichnungen. Gemäß der Internationalen Anatomischen Nomenklatur ist der allgemein akzeptierte Begriff "autonomes Nervensystem". In der einheimischen Literatur wird jedoch traditionell der frühere Name verwendet - das autonome Nervensystem. Die Aufteilung des allgemeinen Nervensystems in zwei eng miteinander verbundene Teile spiegelt seine Spezialisierung wider, während die integrative Funktion des zentralen Nervensystems als Grundlage der Körperintegrität erhalten bleibt.

Funktionen des vegetativen Nervensystems:

Trophotrop - Regulierung der Aktivität der inneren Organe, Aufrechterhaltung der Konstanz der inneren Umgebung des Körpers - Homöostase;

Ergotrope vegetative Bereitstellung der Anpassungsprozesse des Körpers an Umweltbedingungen, d. H. Bereitstellung verschiedener Formen geistiger und körperlicher Aktivität des Körpers: erhöhter Blutdruck, erhöhte Herzfrequenz, Vertiefung der Atmung, erhöhter Blutzuckerspiegel, Freisetzung von Nebennierenhormone und andere Funktionen. Diese physiologischen Funktionen werden unabhängig (autonom) reguliert, ohne willkürliche Kontrolle über sie.

Thomas Willis hat einen grenzwertigen sympathischen Stamm aus dem Vagusnerv herausgegriffen, und Jacob Winslow (1732) beschrieb detailliert seine Struktur und Verbindung mit inneren Organen und stellte fest, dass "... ein Teil des Körpers einen anderen beeinflusst, Empfindungen entstehen - Sympathie." So entstand der Begriff „Sympathikus“, also ein System, das Organe untereinander und mit dem zentralen Nervensystem verbindet. Im Jahr 1800 teilte der französische Anatom M. Bisha das Nervensystem in zwei Abschnitte ein: tierisch (tierisch) und vegetativ (vegetativ). Letzteres stellt die Stoffwechselprozesse bereit, die sowohl für die Existenz eines tierischen Organismus als auch für Pflanzen notwendig sind. Obwohl solche Ideen damals nicht vollständig wahrgenommen und dann allgemein verworfen wurden, war der vorgeschlagene Begriff "vegetatives Nervensystem" weit verbreitet und hat sich bis heute erhalten.

Der englische Wissenschaftler John Langley stellte fest, dass verschiedene nervös-vegetative Leitungssysteme gegensätzliche Einflüsse auf Organe ausüben. Basierend auf diesen funktionellen Unterschieden im autonomen Nervensystem wurden zwei Unterteilungen identifiziert: Sympathikus und Parasympathikus. Die sympathische Teilung des vegetativen Nervensystems aktiviert die Aktivität des Organismus als Ganzes, sorgt Schutzfunktionen(Immunprozesse, Barrieremechanismen, Thermoregulation), Parasympathikus - hält die Homöostase im Körper aufrecht. In seiner Funktion ist das parasympathische Nervensystem anabol, es trägt zur Akkumulation von Energie bei.

Darüber hinaus haben einige der inneren Organe auch metasympathische Neuronen, die lokale Regulationsmechanismen der inneren Organe ausführen. Der Sympathikus innerviert alle Organe und Gewebe des Körpers, während sich der Wirkungsbereich des Parasympathikus hauptsächlich auf die inneren Organe bezieht. Die meisten inneren Organe haben eine duale, sympathische und parasympathische Innervation. Ausnahmen sind das Zentralnervensystem, die meisten Gefäße, die Gebärmutter, das Nebennierenmark, die Schweißdrüsen, die keine parasympathische Innervation haben.

Die ersten anatomischen Beschreibungen der Strukturen des vegetativen Nervensystems stammen von Galen und Vesalius, die die Anatomie und Funktion des Vagusnervs untersuchten, obwohl sie ihm fälschlicherweise andere Formationen zuschrieben. Im 17. Jahrhundert.

Anatomie

Das vegetative Nervensystem wird nach anatomischen Kriterien in segmentale und suprasegmentale Abschnitte eingeteilt.

Die segmentale Einteilung des vegetativen Nervensystems sorgt für die vegetative Innervation einzelner Körpersegmente und der zugehörigen inneren Organe. Es wird in sympathische und parasympathische Anteile unterteilt.

Die zentrale Verbindung des sympathischen Teils des autonomen Nervensystems sind die Jacobson-Kern-Neuronen der Seitenhörner des Rückenmarks von den unteren zervikalen (C8) bis zu den lumbalen (L2-L4) Segmenten. Die Axone dieser Zellen verlassen das Rückenmark als Teil der vorderen Spinalwurzeln. Dann gehen sie in Form von präganglionären Fasern (weiße Verbindungsäste) zu den sympathischen Knoten des Grenzstamms (sympathischer Stamm), wo sie brechen.

Der Sympathikus befindet sich auf beiden Seiten der Wirbelsäule und wird von paravertebralen Knoten gebildet, von denen 3 zervikal, 10-12 thorakal, 3-4 lumbal und 4 sakral sind. In den Knoten des Sympathikus endet ein Teil der Fasern (präganglionär). Der andere Teil der Fasern geht ohne Unterbrechung zu den prävertebralen Plexus (an der Aorta und ihren Ästen - dem Bauch- oder Solarplexus). Aus dem Sympathikusstrang und den Zwischenknoten gehen Postgangiofasern (graue Verbindungsäste) hervor, die keine Myelinscheide haben. Sie innervieren verschiedene Organe und Gewebe.

Schema der Struktur der Segmentteilung des autonomen (vegetativen) Nervensystems:

1 - kraniobulbäre Teilung des parasympathischen Nervensystems (Kerne III, VII, IX, X Hirnnervenpaare); 2 - sakraler (sakraler) Abschnitt des parasympathischen Nervensystems (seitliche Hörner der Segmente S2-S4); 3 - sympathische Abteilung (seitliche Hörner des Rückenmarks auf der Ebene der C8-L3-Segmente); 4 - Ziliarknoten; 5 - pterygopalatinaler Knoten; 6 - Unterkieferknoten; 7 - Ohrknoten; 8 - sympathischer Stamm.

In den seitlichen Hörnern des Rückenmarks auf Höhe von C8-T2 befindet sich das ciliospinale Zentrum Budge, aus dem der zervikale Sympathikus stammt. Die präganglionären sympathischen Fasern von diesem Zentrum werden zum oberen zervikalen sympathischen Ganglion gesendet. Daraus steigen die postganglionären Fasern auf, bilden den sympathischen Plexus der Halsschlagader, der Augenarterie (a. ophtalmica), dringen dann in die Augenhöhle ein, wo sie die glatten Augenmuskeln innervieren. Bei einer Schädigung der Seitenhörner auf dieser Ebene oder des zervikalen Sympathikus tritt das Bernard-Horner-Syndrom auf. Letztere ist gekennzeichnet durch partielle Ptosis (Verengung der Lidspalte), Miosis (Verengung der Pupille) und Enophthalmus (Zurückziehen des Augapfels). Die Reizung der sympathischen Fasern führt zum Auftreten des entgegengesetzten Pourfure du Petit-Syndroms: Ausdehnung der Lidspalte, Mydriasis, Exophthalmus.

Sympathische Fasern, die vom Ganglion stellatum (zervikal-thorakales Ganglion, Gangl. stellatum) ausgehen, bilden den Plexus der A. vertebralis und den Plexus sympathicus im Herzen. Sie innervieren die Gefäße des vertebrobasilären Beckens und verzweigen sich auch in Herz und Kehlkopf. Der thorakale Abschnitt des Sympathikus gibt Äste ab, die die Aorta, Bronchien, Lunge, Pleura und Bauchorgane innervieren. Von den Lendenknoten werden sympathische Fasern zu den Organen und Gefäßen des kleinen Beckens gesendet. An den Extremitäten gehen sympathische Fasern mit den peripheren Nerven einher und breiten sich in den distalen Abschnitten zusammen mit kleinen arteriellen Gefäßen aus.

Der parasympathische Teil des vegetativen Nervensystems wird in craniobulbäre und sakrale Bereiche unterteilt. Die craniobulbäre Region wird durch Neuronen der Kerne des Hirnstamms dargestellt: III, UP, IX, X Hirnnervenpaare. Die vegetativen Kerne des N. oculomotorius - das Zubehör (Jakubovich-Kern) und der zentrale hintere (Perlia-Kern) - befinden sich auf der Ebene des Mittelhirns. Ihre Axone gehen als Teil des N. oculomotorius zum Ganglion ciliare (Gangl. ciliarae), das sich im hinteren Teil der Augenhöhle befindet. Von dort aus innervieren postganglionäre Fasern als Teil kurzer Ziliarnerven (nn. ciliaris brevis) die glatten Augenmuskeln: den Muskel, der die Pupille verengt (m. sphincter pupillae) und den Ziliarmuskel (t. ciliaris), die Kontraktion von die Unterkunft bietet.

Im Bereich der Brücke befinden sich sekretorische Tränenzellen, deren Axone als Teil des N. facialis zum Ganglion pterygopalatinum (gangl. pterygopalatinum) ziehen und die Tränendrüse innervieren. Im Hirnstamm sind auch die oberen und unteren sekretorischen Speichelkerne lokalisiert, deren Axone mit dem N. glossopharyngeus zum Ohrspeicheldrüsenknoten (gangl. oticum) und mit dem N. intermedius zu den submandibulären und sublingualen Knoten (gangl. submandibularis, gangl . sublingualis) und innervieren die entsprechenden Speicheldrüsen.

Auf Höhe der Medulla oblongata befindet sich der hintere (viszerale) Kern des Vagusnervs (Nucl. dorsalis n.vagus), dessen parasympathische Fasern das Herz, den Verdauungskanal, die Magendrüsen und andere innere Organe (mit Ausnahme des Beckens) innervieren Organe).

Schema der efferenten parasympathischen Innervation:

1 - parasympathische Kerne des N. oculomotorius; 2 - oberer Speichelkern; 3 - unterer Speichelkern; 4 - hinterer Kern eines wandernden Nichtgrabens; 5 - lateraler Zwischenkern des sakralen Rückenmarks; b - N. oculomotorius; 7 - Gesichtsnerv; 8 - Nervus glossopharyngeus; 9 - Vagusnerv; 10 - Beckennerven; 11 - Ziliarknoten; 12 - pterygopalatinaler Knoten; 13 - Ohrknoten; 14 - Unterkieferknoten; 15 - sublingualer Knoten; 16 - Knoten des Lungenplexus; 17 - Knoten des Herzplexus; 18 - Bauchknoten; 19 - Knoten der Magen- und Darmgeflechte; 20 - Knoten des Beckenplexus.

An der Oberfläche oder im Inneren der inneren Organe befinden sich intraorganische Nervengeflechte (die metasympathische Teilung des vegetativen Nervensystems), die als Sammler fungieren und alle Impulse, die zu den inneren Organen gelangen, umwandeln und ihre Aktivität den Veränderungen anpassen eingetreten sind, d. h. Anpassungs- und Ausgleichsprozesse (z. B. nach Operationen) bereitstellen.

Der sakrale (sakrale) Teil des autonomen Nervensystems wird durch Zellen dargestellt, die sich in den Seitenhörnern des Rückenmarks auf der Ebene der S2-S4-Segmente (lateraler Zwischenkern) befinden. Die Axone dieser Zellen bilden die Beckennerven (nn. pelvici), die Blase, Rektum und Genitalien innervieren.

Der sympathische und parasympathische Teil des vegetativen Nervensystems hat die entgegengesetzte Wirkung auf die Organe: Erweiterung oder Kontraktion der Pupille, Beschleunigung oder Verlangsamung des Herzschlags, entgegengesetzte Veränderungen der Sekretion, Peristaltik usw. Eine Erhöhung der Aktivität einer Abteilung unter physiologischen Bedingungen führt zu einer kompensatorischen Spannung in einem anderen. Dadurch wird das Funktionssystem wieder in seinen ursprünglichen Zustand versetzt.

Die Unterschiede zwischen den sympathischen und parasympathischen Abteilungen des autonomen Nervensystems sind wie folgt:

1. Die parasympathischen Ganglien befinden sich in der Nähe oder in den Organen, die sie innervieren, und die sympathischen Ganglien befinden sich in beträchtlichem Abstand von ihnen. Daher sind die postganglionären Fasern des sympathischen Systems von beträchtlicher Länge, und wenn sie stimuliert werden, sind die klinischen Symptome nicht lokal, sondern diffus. Die Manifestationen der Pathologie des parasympathischen Teils des autonomen Nervensystems sind lokaler und umfassen oft nur ein Organ.

2. Unterschiedliche Art der Mediatoren: Der Mediator der präganglionären Fasern beider Abteilungen (Sympathikus und Parasympathikus) ist Acetylcholin. In den Synapsen der postganglionären Fasern des sympathischen Teils wird Sympathie freigesetzt (eine Mischung aus Adrenalin und Noradrenalin), Parasympathikus - Acetylcholin.

3. Der Parasympathikus ist evolutionär älter, hat eine trophotrope Funktion und ist autonomer. Die sympathische Abteilung ist neuer und erfüllt eine adaptive (ergotrope) Funktion. Es ist weniger autonom, hängt von der Funktion des zentralen Nervensystems, des endokrinen Systems und anderer Prozesse ab.

4. Der Funktionsumfang des parasympathischen Teils des vegetativen Nervensystems ist begrenzter und betrifft hauptsächlich die inneren Organe; Sympathische Fasern versorgen alle Organe und Gewebe des Körpers.

Die suprasegmentale Teilung des autonomen Nervensystems wird nicht in sympathische und parasympathische Anteile unterteilt. In der Struktur der suprasegmentalen Abteilung werden ergotrope und trophotrope Systeme sowie vom englischen Forscher Ged vorgeschlagene Systeme unterschieden. Das ergotrope System verstärkt seine Aktivität in Momenten, die eine gewisse Anspannung des Körpers erfordern, kräftige Aktivität. In diesem Fall steigt der Blutdruck, die Koronararterien erweitern sich, der Puls beschleunigt sich, die Atemfrequenz steigt, die Bronchien erweitern sich, die Lungenventilation nimmt zu, die Darmperistaltik nimmt ab, die Nierengefäße verengen sich, die Pupillen erweitern sich, die Erregbarkeit der Rezeptoren und die Aufmerksamkeit nehmen zu .

Der Körper ist bereit, sich zu verteidigen oder Widerstand zu leisten. Zur Umsetzung dieser Funktionen umfasst das ergotrope System hauptsächlich Segmentapparate des sympathischen Teils des vegetativen Nervensystems. In solchen Fällen sind auch humorale Mechanismen in den Prozess einbezogen - Adrenalin wird ins Blut freigesetzt. Die meisten dieser Zentren befinden sich im Frontal- und Parietallappen. Beispielsweise befinden sich die motorischen Zentren der Innervation der glatten Muskulatur, der inneren Organe, der Blutgefäße, des Schwitzens, des Tropismus und des Stoffwechsels in den Frontallappen des Gehirns (Felder 4, 6, 8). Die Innervation der Atmungsorgane ist mit der Kortikalis der Insula, den Bauchorganen - mit der Kortikalis des postzentralen Gyrus (Feld 5) verbunden.

Das trophotrope System hilft, das innere Gleichgewicht und die Homöostase aufrechtzuerhalten. Es bietet ernährungsphysiologische Vorteile. Die Aktivität des trophotropen Systems ist mit dem Ruhezustand, der Ruhe, dem Schlaf und den Verdauungsprozessen verbunden. In diesem Fall verlangsamen sich die Herzfrequenz, die Atmung, der Blutdruck sinkt, die Bronchien verengen sich, die Peristaltik des Darms und die Sekretion von Verdauungssäften nehmen zu. Die Aktionen des trophotropen Systems werden durch die Bildung der Segmentteilung des parasympathischen Teils des autonomen Nervensystems realisiert.

Die Aktivität dieser beiden Funktionen (ergo- und trophotrop) verläuft synergistisch. In jedem speziellen Fall kann das Vorherrschen eines von ihnen festgestellt werden, und die Anpassung des Organismus an sich ändernde Umweltbedingungen hängt von ihrer funktionellen Beziehung ab.

Suprasegmentale autonome Zentren befinden sich in der Großhirnrinde, in subkortikalen Strukturen, im Kleinhirn und im Hirnstamm. Beispielsweise befinden sich in den Frontallappen des Gehirns solche vegetativen Zentren wie die Innervation glatter Muskeln, innerer Organe, Blutgefäße, Schwitzen, Trophismus und Stoffwechsel. Eine besondere Stellung unter den höheren vegetativen Zentren nimmt der limbisch-retikuläre Komplex ein.

Das limbische System ist ein Komplex von Gehirnstrukturen, zu denen gehören: der Kortex der hinteren und mediobasalen Oberfläche des Frontallappens, das Riechhirn (Riechkolben, Riechbahnen, Riechtuberkel), Hippocampus, gezähnter, cingulärer Gyrus, Septumkerne, vordere Thalamuskerne, Hypothalamus, Amygdala. Das limbische System ist eng mit der Formatio reticularis des Hirnstamms verbunden. Daher werden alle diese Formationen und ihre Verbindungen als limbisch-retikulärer Komplex bezeichnet. Die zentralen Teile des limbischen Systems sind das Riechhirn, der Hippocampus und die Amygdala.

Der gesamte Strukturkomplex des limbischen Systems gewährleistet trotz seiner phylogenetischen und morphologischen Unterschiede die Integrität vieler Körperfunktionen. Auf dieser Ebene findet die primäre Synthese aller Sensibilität statt, der Zustand der inneren Umgebung wird analysiert, elementare Bedürfnisse, Motivationen und Emotionen werden gebildet. Das limbische System bietet integrative Funktionen, das Zusammenspiel aller motorischen, sensorischen und vegetativen Systeme des Gehirns. Von seinem Zustand hängen die Bewusstseinsebene, die Aufmerksamkeit, das Gedächtnis, die Fähigkeit, im Raum zu navigieren, die motorische und geistige Aktivität, die Fähigkeit, automatisierte Bewegungen auszuführen, die Sprache, der Wachzustand oder der Schlaf ab.

Unter den subkortikalen Strukturen des limbischen Systems nimmt der Hypothalamus einen bedeutenden Platz ein. Es reguliert die Funktion von Verdauung, Atmung, Herz-Kreislauf-Systemen, endokrinen Systemen, Stoffwechsel und Thermoregulation.

Gewährleistet die Konstanz der Indikatoren der inneren Umgebung (BP, Blutzucker, Körpertemperatur, Gaskonzentration, Elektrolyte usw.), d. H. Ist der wichtigste zentrale Mechanismus für die Regulierung der Homöostase, sorgt für die Regulierung des Tonus des Sympathikus und parasympathischen Abteilungen des autonomen Nervensystems. Dank Verbindungen mit vielen Strukturen des Zentralnervensystems integriert der Hypothalamus die somatischen und vegetativen Funktionen des Körpers. Darüber hinaus werden diese Verbindungen nach dem Prinzip der Rückkopplung, der bilateralen Steuerung, ausgeführt.

Eine wichtige Rolle unter den Strukturen der suprasegmentalen Teilung des autonomen Nervensystems spielt die Formatio reticularis des Hirnstamms. Es hat eine eigenständige Bedeutung, ist aber Bestandteil des limbisch-retikulären Komplexes - des integrativen Apparats des Gehirns. Ядра ретикулярной формации (их около 100) формируют надсегментарные центры жизненно важных функций: дыхания, сосудодвигательный, сердечной деятельности, глотания, рвоты и т. п. Кроме того, она контролирует состояние сна и бодрствования, фазический и тонический тонус мышц, расшифровывает информационные сигналы из Umfeld. Das Zusammenspiel der Formatio reticularis mit dem limbischen System sorgt für die Organisation sinnvollen menschlichen Verhaltens bei sich ändernden Umweltbedingungen.

Hüllen des Gehirns und des Rückenmarks

Das Gehirn und das Rückenmark sind mit drei Membranen bedeckt: hart (Dura mater encephali), Arachnoidea (Arachnoidea encephali) und weich (Pia mater encephali).

Die harte Schale des Gehirns besteht aus dichtem Fasergewebe, bei dem die äußeren und inneren Oberflächen unterschieden werden. Seine äußere Oberfläche ist gut vaskularisiert und direkt mit den Schädelknochen verbunden, die als inneres Periost fungieren. In der Schädelhöhle bildet die harte Schale Falten (Duplikate), die allgemein als Fortsätze bezeichnet werden.

Es gibt solche Prozesse der Dura Mater:

Der Halbmond des Gehirns (Falx cerebri), der sich in der Sagittalebene zwischen den Gehirnhälften befindet;

Die Sichel des Kleinhirns (Falx cerebelli), die sich zwischen den Hemisphären des Kleinhirns befindet;

Das Tentorium des Kleinhirns (Tentorium cerebelli), das sich in einer horizontalen Ebene über der hinteren Schädelgrube erstreckt, dazwischen obere Ecke die Pyramiden des Schläfenbeins und die Querrille des Hinterhauptbeins und grenzen die Hinterhauptslappen des Großhirns von der oberen Oberfläche der Kleinhirnhemisphären ab;

Öffnung des türkischen Sattels (Diaphragma sellae turcicae); dieser Fortsatz spannt sich über den Türkensattel, er bildet dessen Decke (Operculum sellae).

Zwischen den Blättern der Dura Mater und ihren Prozessen befinden sich Hohlräume, die Blut aus dem Gehirn sammeln und als Nebenhöhlen der Dura Matris (Sinus Dures Matris) bezeichnet werden.

Es gibt folgende Nebenhöhlen:

Obere Sagittalhöhle (Sinus sagittalis superior), durch die Blut in die Querhöhle (Sinus transversus) abgeführt wird. Es befindet sich entlang der hervorstehenden Seite der Oberkante des größeren falciformen Prozesses;

Der untere Sinus sagittalis (Sinus sagittalis inferior) liegt am unteren Rand des großen Sichelfortsatzes und mündet in den geraden Sinus (Sinus rectus);

Die Querhöhle (Sinus transversus) ist im gleichnamigen Sulcus de occipitale enthalten; Er biegt sich um den Mastoidwinkel des Scheitelknochens und geht in den Sinus sigmoideus (Sinus sigmoideus) über;

Der direkte Sinus (Sinus rectus) verläuft entlang der Verbindungslinie des großen Processus falciformis mit dem Tenon des Kleinhirns. Zusammen mit dem Sinus sagittalis superior bringt er venöses Blut in den Sinus transversus;

Der Sinus cavernosus (Sinus cavernosus) befindet sich an den Seiten des türkischen Sattels.

Im Querschnitt sieht es aus wie ein Dreieck. Darin werden drei Wände unterschieden: obere, äußere und innere. Der N. oculomotorius verläuft durch die obere Wand (S.

Nervensystem - eine Reihe von Formationen (Nerven, Ganglien, Sinnesorgane, Gehirn) bei Tieren und Menschen, die auf den Körper einwirkende Reize wahrnehmen, analysieren und eine koordinierte Antwort geben. Es reguliert die Arbeit aller Organe, sorgt für die Verbindung verschiedener Organsysteme und passt die Aktivität des gesamten Organismus als Ganzes an die Einflüsse der äußeren Umgebung an.

Die nervöse Regulation unterscheidet sich von der humoralen Regulation (mit Hilfe von Chemikalien) präzise und schnelle Aktion. Die maximale Ausbreitungsgeschwindigkeit eines Nervenimpulses entlang der Nerven beträgt 120 m/s, und die höchste Abgabegeschwindigkeit von Chemikalien durch den Blutstrom beträgt nur 0,5 m/s.

Die strukturelle und funktionelle Einheit des Nervensystems ist die Nervenzelle oder das Neuron (Abb. 1). Ein Mensch hat 50 Milliarden Neuronen, die in einem komplexen Netzwerk mit zahlreichen interneuronalen Kontakten vereint sind. Das Neuron besteht aus einem Körper, stark verzweigten kurzen Fortsätzen - Dendriten, einem langen Fortsatz - einem Axon und Axonenden, die wie Knöpfe oder Zwiebeln mit einer bestimmten Struktur aussehen - Synapsen (Abb. 2). Synapsen sorgen für die Übertragung der Erregung an andere Neuronen oder Muskeln und Drüsen. Die Koordination von Vorgängen im Körper hängt maßgeblich von ihrem Funktionszustand ab.

Die Aktivität des Nervensystems erfolgt weitgehend nach dem Reflexprinzip (Abb. 3).

Dieses Prinzip wurde 1863 von I. M. Sechenov in seiner Arbeit „Reflexe des Gehirns“ formuliert (siehe Reflexe, Reizbarkeit, Rezeptoren). Reflexreaktionen sind sehr vielfältig und hängen vom Entwicklungsstand des Nervensystems ab.

Das Nervensystem durchlief im Laufe der Evolution drei Entwicklungsstadien (Abb. 4).

Das älteste, diffuse oder retikuläre Nervensystem findet sich bei Darmtieren. In diesem Fall sind die Nervenzellen zu einem Netzwerk verbunden, in dem die Erregungsleitung gleichmäßig in verschiedene Richtungen erfolgt und mit zunehmender Entfernung vom Reizort allmählich abnimmt. Viele Verbindungen bieten eine breite Austauschbarkeit und eine größere Zuverlässigkeit der Aktivität, aber die Reaktionen sind ungenau, diffus.

Der Knotentyp des Nervensystems ist charakteristisch für Würmer, Insekten, Mollusken und Krebstiere. Der Großteil der Neuronen des Knotensystems konzentriert sich auf der ventralen Seite in den Knoten, die über Nervenfaserbündel mit Rezeptoren und Exekutivformationen verbunden sind. Bei den beweglichsten Tieren befinden sich die Knoten hauptsächlich am Kopfende. Hier ist die größte Anzahl von Rezeptoren. Es sieht aus wie ein Gehirn. Die Verbindungen dieser Art von Nervensystem sind starr fixiert, die Erregung wird in eine bestimmte Richtung weitergeleitet. Dies führt zu einem Gewinn an Geschwindigkeit und Genauigkeit der Antworten.

Bei Wirbeltieren ist das Nervensystem in Form eines Neuralrohrs dorsalseitig angelegt, aus dem dann das Rückenmark gebildet wird (Abb. 5). Abschnitte des Gehirns werden als Verdickungen am Kopfende des Neuralrohrs in Form von Hirnbläschen gebildet (Abb. 6). In verschiedenen Klassen von Wirbeltieren erfolgt die Bildung von Hirnbläschen nach demselben Typ, nur der Grad ihrer Entwicklung ist unterschiedlich. Das Gehirn besteht aus Medulla oblongata, Pons, Kleinhirn, Mittelhirn, Zwischenhirn und zerebralen Hemisphären (Abb. 7).

Rückenmark und Gehirn bestehen aus grauer und weißer Substanz. Graue Substanz wird von den Körpern und Fortsätzen von Neuronen gebildet, und weiße Substanz wird von Nervenfasern gebildet, die mit einer weißlichen fettartigen Myelinscheide bedeckt sind. Nichtsynthetische Fasern bilden aufsteigende und absteigende Bahnen. All dies bildet den zentralen Teil des Nervensystems.

Der periphere Abschnitt wird von Nerven und Nervenknoten gebildet - einer Ansammlung von Nervenzellen außerhalb des Rückenmarks und des Gehirns.

Der Teil des Nervensystems, der die Aktivität der Skelettmuskulatur des Körpers reguliert, wird als somatisch bezeichnet (vom griechischen Wort soma - Körper).

Das vegetative Nervensystem ist der Teil, der die Aktivität der inneren Organe reguliert (Abb. 8). Sein Name kommt vom lateinischen Wort vegetativus - Gemüse; Früher wurde angenommen, dass die inneren Organe für Wachstumsprozesse sorgen.

Er besteht aus den sogenannten sympathischen und parasympathischen Fasern. Im Gegensatz zu somatischen Nerven haben sie einen kleineren Durchmesser und bestehen aus zwei Neuronen, sodass die Erregungsgeschwindigkeit in den autonomen Nerven geringer ist. Sympathikus und Parasympathikus haben grundsätzlich gegensätzliche Regulationswirkungen und sorgen für eine feine Anpassung der Aktivität der inneren Organe an verschiedene Gegebenheiten. Während des Schlafs verlangsamen also parasympathische Nerven den Rhythmus und schwächen die Stärke der Herzkontraktionen. Bei körperlicher Anstrengung und emotionaler Erregung verstärken sympathische Nerven die Herzkontraktionen.

Dies ist der allgemeine Plan der Struktur des tubulären Nervensystems. Im Laufe der Evolution hat es im Vergleich zu den diffusen und Knotensystemen neue progressive Qualitäten erhalten. Nervenzellen bildeten ein kompaktes Zentralsystem mit spezifischen Funktionen. Die Entwicklung der Kopfabschnitte des Gehirns nahm zu, die Struktur des Zentralnervensystems (ZNS) wurde komplizierter, die darunter liegenden Abschnitte des ZNS gehorchten funktionell den darüber liegenden, und alle Abschnitte begannen, vom ZNS kontrolliert zu werden Zerebraler Kortex.

Intensiv entwickelte Sinnesorgane, die eine subtile Analyse bestehender Reize hervorbrachten, was eine erfolgreichere Anpassung an veränderte Lebensbedingungen ermöglichte.

Als das Zentralnervensystem komplexer wurde, wurden Reflexreaktionen komplizierter. Dies zeigt sich am Beispiel der Regulation motorischer und vegetativer Reflexe durch verschiedene Teile des ZNS. Das Rückenmark reguliert die einfachsten motorischen Reaktionen: Beugung, Streckung, Schritt und andere Reflexe. Dieser Abschnitt des zentralen Nervensystems hat vegetative Zentren, die das Schwitzen, den Tonus der Blutgefäße, die Herzaktivität, die Ausscheidungsfunktionen usw. regulieren.

Die Medulla oblongata und die Brücke regulieren motorische Reflexe, die für die Aufrechterhaltung der Körperhaltung in Ruhe und Bewegung sorgen, sowie komplexe autonome Prozesse: die Regulierung der Atmung, des Herz-Kreislauf-Systems, die sekretorische Funktion der Verdauungsdrüsen usw. Das Mittelhirn reguliert die Orientierung Reflexe (auf Licht, Ton , die Reaktion von "Alarm") und andere, die helfen, schnell auf plötzliche Irritationen zu reagieren. Die gleiche Abteilung reguliert die Bewegung der Finger, den Kau- und Schluckakt usw. Das Kleinhirn beeinflusst komplexe unbedingte motorische und autonome Reflexe. Wenn das Kleinhirn entfernt wird, werden die Bewegungskoordination und die Aktivität des Atmungs-, Herz-Kreislauf- und anderer Systeme gestört. Das Zwischenhirn reguliert Temperatur, Schmerz, Geschmacksempfinden, Hör- und Sehempfindungen, emotionale Zustände (Freude, Vergnügen, Wut, Angst etc.), Schlaf- und Wachzustände, Hunger- und Durstgefühle und andere Prozesse.

Die Großhirnrinde führt eine feine bedingte Reflexregulation aller motorischen und vegetativen Prozesse, die komplexesten Verhaltensreaktionen, durch. Die menschliche Großhirnrinde sorgt für höhere mentale Prozesse: Denken, Bewusstsein, Gedächtnis, Sprache.

Perm Institut für Geisteswissenschaften und Technologie

Fakultät der Geisteswissenschaften

PRÜFUNG

in der Disziplin "ANATOMIE DES ZNS"

zum Thema

"Die Hauptstadien der evolutionären Entwicklung des Zentralnervensystems"

Dauer, 2007

Entwicklungsstadien des Zentralnervensystems

Die Entstehung vielzelliger Organismen war der primäre Stimulus für die Differenzierung von Kommunikationssystemen, die die Integrität der Körperreaktionen, die Interaktion zwischen seinen Geweben und Organen gewährleisten. Diese Interaktion kann sowohl auf humoralem Wege durch den Eintrag von Hormonen und Stoffwechselprodukten in Blut, Lymphe und Gewebsflüssigkeit erfolgen, als auch durch die Funktion des Nervensystems, das für eine schnelle und gezielte Erregungsübertragung sorgt Ziele.

Nervensystem der Wirbellosen

Das Nervensystem als spezialisiertes Integrationssystem auf dem Weg der strukturellen und funktionellen Entwicklung durchläuft mehrere Stadien, die bei Protostomen und Deuterostomien durch Merkmale von Parallelität und phylogenetischer Wahlplastizität gekennzeichnet sein können.

Unter Wirbellosen die primitivste Art des Nervensystems in Form diffuses neuronales Netzwerk im Darmtyp gefunden. Ihr Nervennetzwerk ist eine Ansammlung von multipolaren und bipolaren Neuronen, deren Fortsätze sich kreuzen, aneinander angrenzen können und denen eine funktionelle Differenzierung in Axone und Dendriten fehlt. Das diffuse Nervennetz ist nicht in zentrale und periphere Abschnitte unterteilt und kann im Ektoderm und Endoderm lokalisiert werden.

epidermale Nervengeflechte Den Nervennetzwerken der Hohltiere ähnelnd, finden sich auch bei höher organisierten Wirbellosen (Platt- und Anneliden), nehmen hier aber eine untergeordnete Stellung gegenüber dem Zentralnervensystem (ZNS) ein, das als eigenständige Abteilung hervorsticht.

Als Beispiel für eine solche Zentralisierung und Konzentration von Nervenelementen kann man anführen orthogonales NervensystemPlattwürmer. Das Orthogon höherer Turbellarien ist eine geordnete Struktur, die aus assoziativen und motorischen Zellen besteht, die zusammen mehrere Paare von Längsschnüren oder -stämmen bilden, die durch eine große Anzahl von Quer- und Ringkommissurenstämmen verbunden sind. Die Konzentration der Nervenelemente geht mit ihrem Eintauchen in die Tiefen des Körpers einher.

Plattwürmer sind bilateral symmetrische Tiere mit einer gut definierten Körperlängsachse. Die Bewegung in freilebenden Formen erfolgt hauptsächlich in Richtung des Kopfendes, wo sich Rezeptoren konzentrieren, die die Annäherung einer Reizquelle signalisieren. Zu diesen turbellarischen Rezeptoren gehören Pigmentaugen, Riechgruben, Statozysten und Sinneszellen der Haut, deren Vorhandensein zur Konzentration von Nervengewebe am vorderen Ende des Körpers beiträgt. Dieser Prozess führt zur Bildung Kopfganglion, die, nach dem treffenden Ausdruck von Ch. Sherrington, als Ganglienüberbau über den Fernempfangssystemen betrachtet werden kann.

Ganglionisation von Nervenelementen wird in höheren wirbellosen Tieren, Anneliden, Mollusken und Arthropoden weiter entwickelt. Bei den meisten Anneliden sind die Abdominalstämme so ganglionisiert, dass in jedem Körpersegment ein Ganglienpaar gebildet wird, das durch Bindeglieder mit einem anderen Paar im benachbarten Segment verbunden ist.

Die Ganglien eines Segments in primitiven Anneliden sind durch Querkommissuren miteinander verbunden, was zur Bildung führt Leiter Nervensystem. Bei fortgeschritteneren Ordnungen der Anneliden besteht die Tendenz, dass die Bauchstämme bis zur vollständigen Verschmelzung der Ganglien der rechten und linken Seite und dem Übergang von den Skalenusen zu konvergieren Kette Nervensystem. Eine identische, kettenartige Struktur des Nervensystems existiert auch bei Arthropoden mit unterschiedlicher Konzentration an Nervenelementen, die nicht nur durch die Verschmelzung benachbarter Ganglien eines Segments, sondern auch durch die Verschmelzung aufeinanderfolgender Ganglien erfolgen kann verschiedener Segmente.

Die Evolution des Nervensystems wirbelloser Tiere geht nicht nur entlang des Weges der Konzentration von Nervenelementen, sondern auch in Richtung der Komplikation struktureller Beziehungen innerhalb der Ganglien. Es ist kein Zufall, dass die moderne Literatur darauf hinweist die Tendenz, das ventrale Nervenmark mit dem Rückenmark von Wirbeltieren zu vergleichen. Wie im Rückenmark findet man in den Ganglien eine oberflächliche Anordnung von Bahnen und das Neuropil wird in motorische, sensorische und assoziative Bereiche differenziert. Diese Ähnlichkeit, die ein Beispiel für Parallelität in der Evolution von Gewebestrukturen ist, schließt jedoch die Besonderheit der anatomischen Organisation nicht aus. Beispielsweise bestimmte die Lage des Rumpfhirns von Anneliden und Arthropoden auf der ventralen Seite des Körpers die Lokalisierung des motorischen Neuropils auf der dorsalen Seite des Ganglions und nicht auf der ventralen Seite, wie es bei Wirbeltieren der Fall ist.

Der Prozess der Ganglionisierung bei Wirbellosen kann zur Bildung führen verstreut-knötchenförmiges Nervensystem, in Weichtieren gefunden. Innerhalb dieses zahlreichen Stammes gibt es phylogenetisch primitive Formen mit einem dem Orthogon der Plattwürmer vergleichbaren Nervensystem (Seitennervenweichtiere) und fortgeschrittene Klassen (Kopffüßer), bei denen verschmolzene Ganglien ein differenziertes Gehirn bilden.

Die fortschreitende Entwicklung des Gehirns von Kopffüßern und Insekten schafft eine Voraussetzung für die Entstehung einer Art Hierarchie von Befehlssystemen zur Verhaltenssteuerung. Die niedrigste Integrationsstufe in den Segmentganglien von Insekten und in der subpharyngealen Masse des Gehirns von Mollusken dient es als Grundlage für autonome Aktivität und Koordination elementarer motorischer Handlungen. Gleichzeitig ist das Gehirn das Folgende, ein höheres Maß an Integration, wo die Inter-Analysator-Synthese und Bewertung der biologischen Signifikanz von Informationen durchgeführt werden kann. Auf der Grundlage dieser Prozesse werden absteigende Befehle gebildet, die die Variabilität beim Start von Neuronen segmentaler Zentren gewährleisten. Offensichtlich liegt der Plastizität des Verhaltens höherer Wirbelloser, einschließlich angeborener und erworbener Reaktionen, die Wechselwirkung zweier Integrationsebenen zugrunde.

Wenn wir über die Entwicklung des Nervensystems von Wirbellosen sprechen, wäre es im Allgemeinen eine zu starke Vereinfachung, sie als einen linearen Prozess darzustellen. Die in neurologischen Entwicklungsstudien an Wirbellosen gewonnenen Erkenntnisse lassen einen multiplen (polygenetischen) Ursprung des Nervengewebes Wirbelloser vermuten. Folglich könnte die Evolution des Nervensystems von Wirbellosen auf breiter Front von mehreren Quellen mit anfänglicher Diversität ausgehen.

In den frühen Stadien der phylogenetischen Entwicklung, a der zweite Stamm des Evolutionsbaums, die zu Stachelhäutern und Akkordaten führten. Das Hauptkriterium für die Unterscheidung der Art von Chordaten ist das Vorhandensein einer Notochord, Rachenkiemenschlitze und eines dorsalen Nervenstrangs - des Neuralrohrs, das ein Derivat der äußeren Keimschicht ist - des Ektoderms. Röhrentyp des Nervensystems Wirbeltieren unterscheidet sich nach den Grundprinzipien der Organisation vom Ganglien- oder Knotentyp des Nervensystems höherer Wirbelloser.

Nervensystem der Wirbeltiere

Nervensystem der Wirbeltiere ist in Form eines durchgehenden Neuralrohrs verlegt, das sich im Verlauf der Ontogenese und Phylogenese in verschiedene Abschnitte differenziert und auch Quelle peripherer sympathischer und parasympathischer Ganglien ist. In den ältesten Chordaten (nicht-kranial) fehlt das Gehirn und das Neuralrohr wird in einem undifferenzierten Zustand dargestellt.

Nach den Ideen von L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan wird dieses kritische Stadium in der Entwicklung des Zentralnervensystems als bezeichnet Wirbelsäule. Das Neuralrohr eines modernen Nicht-Schädels (Lanzette) hat wie das Rückenmark höher organisierter Wirbeltiere eine metamere Struktur und besteht aus 62-64 Segmenten, in deren Mitte es verläuft Spinalkanal. Die abdominalen (motorischen) und dorsalen (sensorischen) Wurzeln gehen von jedem Segment aus, das keine gemischten Nerven bildet, sondern in Form separater Stämme verläuft. Im Kopf- und Schwanzabschnitt des Neuralrohrs sind Rode-Riesenzellen lokalisiert, deren dicke Axone den Leitungsapparat bilden. Die lichtempfindlichen Augen von Hess sind mit Rode-Zellen assoziiert, deren Erregung negative Phototaxis verursacht.

Im Kopfteil des Neuralrohrs der Lanzette befinden sich große Ganglienzellen von Ovsyannikov, die synaptische Kontakte mit bipolaren Sinneszellen der Riechgrube haben. Kürzlich wurden im Kopf des Neuralrohrs neurosekretorische Zellen identifiziert, die dem Hypophysensystem höherer Wirbeltiere ähneln. Eine Analyse der Wahrnehmung und einfacher Lernformen im Lanzettchen zeigt jedoch, dass das ZNS in diesem Entwicklungsstadium nach dem Prinzip der Äquipotentialität funktioniert und die Aussage über die Spezifität des Kopfteils des Neuralrohrs nicht ausreicht Gründe.

Im Laufe der weiteren Evolution kommt es zu einer Verschiebung einiger Funktionen und Integrationssysteme vom Rückenmark zum Gehirn - Enzephalisierungsprozess, die am Beispiel von Wirbellosen betrachtet wurde. Während der phylogenetischen Entwicklung von der Ebene der nicht-kraniellen bis zur Ebene der Zyklostome das Gehirn wird gebildet als Überbau über Fernempfangssystemen.

Eine Untersuchung des Zentralnervensystems moderner Cyclostomes zeigt, dass ihr rudimentäres Gehirn alle wichtigen Strukturelemente enthält. Die Entwicklung des vestibulolateralen Systems im Zusammenhang mit den Bogengängen und Seitenlinienrezeptoren, die Entstehung von Kernen des Vagusnervs und des Atemzentrums bilden die Grundlage für die Bildung Hinterhirn. Das Hinterhirn der Neunauge umfasst die Medulla oblongata und das Kleinhirn in Form kleiner Vorsprünge des Neuralrohrs.

Die Entwicklung einer entfernten visuellen Rezeption gibt der Verlegung Impulse Mittelhirn. Auf der dorsalen Oberfläche des Neuralrohrs entwickelt sich das visuelle Reflexzentrum - das Dach des Mittelhirns, wo die Fasern des Sehnervs kommen. Und schließlich trägt die Entwicklung von Geruchsrezeptoren zur Bildung bei Vorderseite oder Fernhirn, die an die unterentwickelten angrenzt Zwischengehirn.

Die oben angegebene Richtung des Enzephalisationsprozesses stimmt mit dem Verlauf der ontogenetischen Entwicklung des Gehirns in Cyclostomen überein. Während der Embryogenese entstehen die Kopfabschnitte des Neuralrohrs drei Hirnbläschen. Aus der vorderen Blase bilden sich Telenzephalon und Dienzephalon, aus der hinteren Blase bilden sich die Medulla oblongata und das Kleinhirn, die mittlere Blase differenziert sich zum Mittelhirn. Ein ähnlicher Plan der ontogenetischen Entwicklung des Gehirns ist in anderen Klassen von Wirbeltieren erhalten geblieben.

Neurophysiologische Untersuchungen des Gehirns von Cyclostomen zeigen, dass seine integrative Hauptebene im Mittelhirn und in der Medulla oblongata konzentriert ist, d. h. in diesem Entwicklungsstadium dominiert das zentrale Nervensystem bulbomesenzephalisches Integrationssystem, Wirbelsäule ersetzen.

Vorderhirn von Cyclostomen lange Zeit als rein olfaktorisch betrachtet. Jüngste Studien haben jedoch gezeigt, dass die olfaktorischen Eingaben an das Vorderhirn nicht die einzigen sind, sondern durch sensorische Eingaben von anderen Modalitäten ergänzt werden. Offensichtlich beginnt das Vorderhirn bereits in den frühen Stadien der Phylogenese der Wirbeltiere, an der Informationsverarbeitung und Verhaltenskontrolle teilzunehmen.

Gleichzeitig schließt die Enzephalisation als Hauptrichtung der Gehirnentwicklung evolutionäre Veränderungen im Rückenmark von Cyclostomen nicht aus. Im Gegensatz zu nicht-kraniellen Neuronen wird die Hautempfindlichkeit vom Rückenmark isoliert und im Spinalganglion konzentriert. Es wird eine Verbesserung des leitenden Teils des Rückenmarks beobachtet. Die leitfähigen Fasern der Seitensäulen haben Kontakte mit einem starken dendritischen Netzwerk von Motoneuronen. Die nach unten gerichteten Verbindungen des Gehirns mit dem Rückenmark werden durch die Müllerschen Fasern gebildet - riesige Axone von Zellen, die im Mittelhirn und in der Medulla oblongata liegen.

Das Erscheinen von mehr komplexe Formen motorischen Verhaltens bei Wirbeltieren ist es mit der Verbesserung der Organisation des Rückenmarks verbunden. Beispielsweise ist der Übergang von stereotypischen Wellenbewegungen von Cyclostomen zur Fortbewegung mit Hilfe von Flossen bei Knorpelfischen (Haie, Rochen) mit der Trennung von kutaner und muskulo-artikulärer (propriozeptiver) Sensibilität verbunden. Spezialisierte Neuronen treten in den Spinalganglien auf, um diese Funktionen auszuführen.

Fortschreitende Transformationen werden auch im efferenten Teil des Rückenmarks von Knorpelfischen beobachtet. Der Weg der motorischen Axone im Rückenmark wird verkürzt, es kommt zu einer weiteren Differenzierung seiner Wege. Die aufsteigenden Bahnen der Seitensäulen bei Knorpelfischen erreichen die Medulla oblongata und das Kleinhirn. Gleichzeitig sind die aufsteigenden Bahnen der hinteren Säulen des Rückenmarks noch nicht differenziert und bestehen aus kurzen Gliedern.

Die absteigenden Bahnen des Rückenmarks in Knorpelfischen werden durch einen entwickelten Retikulospinaltrakt und Bahnen dargestellt, die das vestibulolaterale System und das Kleinhirn mit dem Rückenmark verbinden (vestibulospinale und cerebellospinale Bahnen).

Gleichzeitig kommt es in der Medulla oblongata zu einer Komplikation des Kernsystems der vestibulolateralen Zone. Dieser Vorgang ist mit einer weiteren Differenzierung der Seitenlinienorgane verbunden und mit dem Auftreten des dritten (äußeren) Bogengangs im Labyrinth neben dem vorderen und hinteren.

Die Entwicklung der allgemeinen motorischen Koordination bei Knorpelfischen ist damit verbunden intensive Entwicklung des Kleinhirns. Das massive Kleinhirn des Hais hat bilaterale Verbindungen mit dem Rückenmark, der Medulla oblongata und dem Tegmentum des Mittelhirns. Funktionell ist es in zwei Teile unterteilt: das alte Kleinhirn (Archicerebellum), das mit dem Vestibulo-Lateral-System verbunden ist, und das alte Kleinhirn (Fingerecerebellum), das im System der propriozeptiven Sensitivitätsanalyse enthalten ist. Ein wesentlicher Aspekt der strukturellen Organisation des Kleinhirns von Knorpelfischen ist seine Vielschichtigkeit. In der grauen Substanz des Hai-Kleinhirns wurden eine Molekularschicht, eine Schicht aus Purkinje-Zellen und eine Körnerschicht identifiziert.

Eine weitere mehrschichtige Struktur ist der Hirnstamm von Knorpelfischen Dach des Mittelhirns, wo Afferenzen verschiedener Modalitäten passen (visuell, somatisch). Die sehr morphologische Organisation des Mittelhirns zeigt seine wichtige Rolle in integrativen Prozessen auf dieser Ebene der phylogenetischen Entwicklung.

Im Zwischenhirn von Knorpelfischen Differenzierung des Hypothalamus, Dies ist die älteste Formation dieses Teils des Gehirns. Der Hypothalamus hat Verbindungen zum Telencephalon. Das Telencephalon selbst wächst und besteht aus Riechkolben und gepaarten Hemisphären. In den Hemisphären von Haien gibt es die Rudimente der alten Rinde (Archicortex) und der alten Rinde (Paläokortex).

Der Paläokortex, eng verbunden mit dem Riechkolben, dient hauptsächlich der Wahrnehmung olfaktorischer Reize. Der Archikortex oder Hippocampus-Kortex ist für eine komplexere Verarbeitung von Geruchsinformationen ausgelegt. Gleichzeitig haben elektrophysiologische Studien gezeigt, dass olfaktorische Projektionen nur einen Teil der Hemisphären des Vorderhirns bei Haien einnehmen. Neben dem Geruchssinn fand sich hier eine Darstellung der visuellen und somatischen Sinnessysteme. Offensichtlich kann die alte und alte Rinde bei Knorpelfischen, von denen viele aktive Raubtiere sind, an der Regulierung von Such-, Fress-, Sexual- und Abwehrreflexen beteiligt sein.

So werden in Knorpelfischen die Hauptmerkmale der Gehirnorganisation vom Ichthyopsid-Typ gebildet. Sein Unterscheidungsmerkmal ist das Vorhandensein eines suprasegmentalen Integrationsapparats, der die Arbeit der motorischen Zentren koordiniert und das Verhalten organisiert. Diese integrativen Funktionen werden vom Mittelhirn und Kleinhirn ausgeführt, was es möglich macht, davon zu sprechen mesenzphalocerebelläres Integrationssystem in diesem Stadium der phylogenetischen Entwicklung des Nervensystems. Das Telencephalon bleibt überwiegend olfaktorisch, obwohl es an der Regulierung der Funktionen der darunter liegenden Abschnitte beteiligt ist.

Der Übergang von Wirbeltieren von einer aquatischen zu einer terrestrischen Lebensweise ist mit einer Reihe von Umlagerungen im zentralen Nervensystem verbunden. So treten beispielsweise bei Amphibien zwei Verdickungen im Rückenmark auf, die dem oberen und unteren Gliedmaßengürtel entsprechen. In den Spinalganglien sind anstelle von bipolaren sensorischen Neuronen unipolare Neuronen mit einem T-förmigen Verzweigungsprozess konzentriert, die eine höhere Erregungsrate ohne Beteiligung des Zellkörpers liefern. An der Peripherie in der Haut von Amphibien werden gebildet spezialisierte Rezeptoren und Rezeptorfelder, Bereitstellung von Diskriminierungsempfindlichkeit.

Auch im Hirnstamm kommt es durch die Umverteilung der funktionellen Bedeutung verschiedener Abteilungen zu strukturellen Veränderungen. In der Medulla oblongata kommt es zu einer Reduktion der Seitenlinienkerne und zur Bildung eines Cochlea-Hörkerns, der Informationen aus dem primitiven Hörorgan analysiert.

Im Vergleich zu Fischen weisen Amphibien, die eine eher stereotype Fortbewegung haben, eine deutliche Verkleinerung des Kleinhirns auf. Das Mittelhirn ist wie bei Fischen eine mehrschichtige Struktur, in der neben dem vorderen Colliculus, dem führenden Teil der Integration des visuellen Analysators, zusätzliche Tuberkel erscheinen - Vorläufer der hinteren Colliculi der Quadrigemina.

Die bedeutendsten evolutionären Veränderungen finden im Zwischenhirn der Amphibien statt. Hier ist isoliert visueller Tuberkel - Thalamus, Es erscheinen strukturierte Kerne (externer Genikularkörper) und aufsteigende Bahnen, die den visuellen Tuberkel mit dem Cortex (thalamocorticaler Trakt) verbinden.

In den Hemisphären des Vorderhirns erfolgt eine weitere Differenzierung des alten und alten Kortex. In der alten Rinde (Archicortex) finden sich Stern- und Pyramidenzellen. In der Lücke zwischen alter und alter Rinde erscheint ein Mantelstreifen, der der Vorläufer ist neuer Kortex (Neocortex).

Generell schafft die Entwicklung des Vorderhirns die Voraussetzungen für den Übergang von dem für Fische charakteristischen zerebellär-mesenzephalen Integrationssystem zu dienzephalotenzephalisch, wo das Vorderhirn zur führenden Abteilung wird und der visuelle Tuberkel des Zwischenhirns zum Sammler aller afferenten Signale wird. Dieses Integrationssystem ist vollständig im Sauropsid-Typ des Gehirns von Reptilien vertreten und markiert das nächste Stadium der morphofunktionellen Evolution des Gehirns .

Die Entwicklung des thalamokortikalen Verbindungssystems bei Reptilien führt zur Bildung neuer Leitungsbahnen, gleichsam als Hinaufziehen zu stammesgeschichtlich jungen Gehirnformationen.

In den seitlichen Säulen des Rückenmarks von Reptilien ein aufsteigender spinothalamischer Trakt, die Informationen über Temperatur- und Schmerzempfindlichkeit an das Gehirn weiterleitet. Hier wird in den Seitensäulen ein neuer absteigender Trakt gebildet - rubrospinal(Monakova). Es verbindet die Motoneuronen des Rückenmarks mit dem roten Kern des Mittelhirns, der Teil des alten extrapyramidalen Systems der motorischen Regulation ist. Dieses Multi-Link-System kombiniert den Einfluss des Vorderhirns, des Kleinhirns, der Formatio reticularis des Hirnstamms, der Kerne des vestibulären Komplexes und koordiniert die motorische Aktivität.

Bei Reptilien, als echten Landtieren, nimmt die Rolle visueller und akustischer Informationen zu, und es wird notwendig, diese Informationen mit olfaktorischen und gustatorischen Informationen zu vergleichen. Entsprechend diesen biologischen Veränderungen treten im Hirnstamm der Reptilien eine Reihe von strukturellen Veränderungen auf. In der Medulla oblongata differenzieren sich die Hörkerne, zusätzlich zum Cochleakern erscheint ein Winkelkern, der mit dem Mittelhirn verbunden ist. Im Mittelhirn wird der Colliculus in die Quadrigemina umgewandelt, in deren hinteren Hügeln die akustischen Zentren lokalisiert sind.

Eine weitere Differenzierung findet sich in den Verbindungen des Mittelhirndaches mit dem Thalamus, der gleichsam eine Vorhalle vor dem Eintritt in die Hirnrinde aller aufsteigenden Sinnesbahnen ist. Im Thalamus selbst gibt es eine weitere Trennung von Kernstrukturen und die Herstellung spezialisierter Verbindungen zwischen ihnen.

Fernhirn Reptilien können zwei Arten von Organisationen haben:

kortikal und striatal. kortikaler Organisationstyp, charakteristisch für moderne Schildkröten, ist durch die vorherrschende Entwicklung der Vorderhirnhemisphären und die parallele "Entwicklung neuer Abschnitte des Kleinhirns" gekennzeichnet. In Zukunft wird diese Richtung in der Evolution des Gehirns bei Säugetieren beibehalten.

Striataler Organisationstyp, charakteristisch für moderne Eidechsen, zeichnet es sich durch die dominante Entwicklung der Basalganglien aus, die sich in den Tiefen der Hemisphären befinden, insbesondere des Striatum. Diesem Weg folgt die Entwicklung des Gehirns bei Vögeln. Es ist interessant, dass es im Striatum bei Vögeln Zellverbände oder Verbände von Neuronen (von drei bis zehn) gibt, die durch Oligodendroglia getrennt sind. Die Neuronen solcher Assoziationen erhalten die gleiche Afferenzierung, was sie den in vertikalen Säulen angeordneten Neuronen im Neokortex von Säugetieren ähnelt. Gleichzeitig wurden identische Zellverbände im Striatum von Säugetieren nicht beschrieben. Offensichtlich ist dies ein Beispiel für konvergente Evolution, als sich ähnliche Formationen bei verschiedenen Tieren unabhängig voneinander entwickelten.

Bei Säugetieren ging die Entwicklung des Vorderhirns mit einem schnellen Wachstum des Neocortex einher, der in enger funktioneller Verbindung mit dem Thalamus opticus des Zwischenhirns steht. Efferente Pyramidenzellen werden in den Kortex gelegt und senden ihre langen Axone zu den Motoneuronen des Rückenmarks.

Somit erscheinen zusammen mit dem extrapyramidalen System mit mehreren Verbindungen direkte Pyramidenwege, die eine direkte Kontrolle über motorische Handlungen ermöglichen. Die kortikale Regulierung der Motorik bei Säugetieren führt zur Entwicklung des phylogenetisch jüngsten Teils des Kleinhirns - des vorderen Teils der hinteren Lappen der Hemisphären oder neocerebellum. Das Neocerebellum erwirbt bilaterale Verbindungen mit dem Neocortex.

Das Wachstum des neuen Kortex bei Säugetieren ist so intensiv, dass der alte und alte Kortex in medialer Richtung zur Hirnscheidewand verschoben wird. Das schnelle Wachstum der Kruste wird durch Faltenbildung kompensiert. Bei den am schlechtesten organisierten Monotremen (Schnabeltier) werden die ersten beiden dauerhaften Furchen auf der Oberfläche der Halbkugel angelegt, während der Rest der Oberfläche glatt bleibt. (lissenzephaler Kortextyp).

Neurophysiologische Studien haben gezeigt, dass dem Gehirn von Kloakentieren und Beuteltieren das Corpus Callosum fehlt, das die Hemisphären noch verbindet und durch überlappende sensorische Projektionen im Neokortex gekennzeichnet ist. Hier gibt es keine eindeutige Lokalisierung von motorischen, visuellen und auditiven Projektionen.

Plazentale Säugetiere (Insektenfresser und Nagetiere) entwickeln eine deutlichere Lokalisierung von Projektionszonen im Kortex. Zusammen mit den Projektionszonen werden im Neokortex assoziative Zonen gebildet, die Grenzen der ersten und zweiten können sich jedoch überschneiden. Das Gehirn von Insektenfressern und Nagetieren ist durch das Vorhandensein eines Corpus callosum und eine weitere Zunahme der Gesamtfläche des Neocortex gekennzeichnet.

Im Prozess der parallel-adaptiven Evolution entwickeln sich räuberische Säugetiere parietale und frontale Assoziativfelder, verantwortlich für die Bewertung biologisch bedeutsamer Informationen, die Motivation des Verhaltens und die Programmierung komplexer Verhaltenshandlungen. Es wird die weitere Entwicklung der Faltung der neuen Kruste beobachtet.

Schließlich zeigen Primaten die höchste Organisationsebene der Großhirnrinde. Die Rinde von Primaten ist durch sechs Schichten gekennzeichnet, das Fehlen von Überlappungen von Assoziations- und Projektionszonen. Bei Primaten werden Verbindungen zwischen den frontalen und parietalen Assoziationsfeldern gebildet und so entsteht ein integrales integratives System der Gehirnhälften.

Im Allgemeinen sollte bei der Verfolgung der Hauptstadien der Evolution des Wirbeltiergehirns angemerkt werden, dass seine Entwicklung nicht auf eine lineare Größenzunahme beschränkt war. In verschiedenen Evolutionslinien von Wirbeltieren könnten unabhängige Prozesse der Vergrößerung und Komplikation der Zytoarchitektonik verschiedener Teile des Gehirns stattfinden. Ein Beispiel hierfür ist ein Vergleich der striatalen und kortikalen Organisationstypen des Vorderhirns von Wirbeltieren.

Im Verlauf der Entwicklung besteht die Tendenz, die führenden Integrationszentren des Gehirns in rostraler Richtung vom Mittelhirn und Kleinhirn zum Vorderhirn zu verlagern. Dieser Trend lässt sich jedoch nicht pauschalisieren, da das Gehirn ein integrales System ist, in dem die Stammteile in allen Stadien der phylogenetischen Entwicklung der Wirbeltiere eine wichtige funktionelle Rolle spielen. Darüber hinaus finden sich ausgehend von Cyclostomen Projektionen verschiedener sensorischer Modalitäten im Vorderhirn, was auf die Beteiligung dieser Gehirnregion an der Verhaltenskontrolle bereits in den frühen Stadien der Wirbeltierevolution hinweist.

Bibliographisches Verzeichnis

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