Modifikacijos kintamumo pavyzdžiai. Kombinacinis, mutacinis ir modifikacijų kintamumas

Žinome, kad modifikacijų kintamumas yra ypatinga byla nepaveldima variacija.

Modifikacijos kintamumas - organizmų gebėjimas su tuo pačiu genotipu skirtingomis sąlygomis vystosi skirtingai aplinką. Tokių organizmų populiacijoje tam tikras fenotipų rinkinys. Tačiau organizmai turi būti tokio pat amžiaus.

Modifikacijos - tai yra fenotipiniai nepaveldimi skirtumai, atsirandantys veikiant aplinkos sąlygoms to paties genotipo organizmuose (Karl Naegeli, 1884).

Modifikacijų pavyzdžiai plačiai žinomi ir gausūs.

Lapų morfologija vandens vėdrynas Ir strėlės antgalis priklauso nuo to, kokioje aplinkoje, ore ar po vandeniu, jie vystosi.

strėlės antgalis (Šaulys sagittaefolia) turi skirtingus lapus: rodyklės formos (paviršius), širdies formos (plaukiojančius) ir kaspino formos (po vandeniu). Vadinasi, rodyklės smaigalys neturi tam tikros paveldimos lapo formos, o galimybę keisti šią formą tam tikrose ribose, priklausomai nuo egzistavimo sąlygų, kurios yra prisitaikanti savybė organizmas.

Jei anteninė stiebo dalis bulvės dirbtinai užgesinti šviesą, ant jo išsivysto ore kabantys gumbai.

At plekšnės , veda bentoso gyvenimo būdą, viršutinė kūno pusė yra tamsi, todėl ji yra nepastebima besiartinančiam grobui, o apatinė yra šviesi. Bet jei akvariumas turi stiklinį dugną ir yra apšviestas ne iš viršaus, o iš apačios, tada apatinis kūno paviršius tampa tamsus.

Ermine triušiai turi baltą kailį ant kūno, išskyrus snukio galą, letenas, uodegą ir ausis. Jei skutate plotą, pavyzdžiui, ant nugaros, ir laikote gyvūną žemoje temperatūroje (0–1 ° C), tada ant nuskustos vietos išauga juodi plaukai. Jei išpešite dalį juodų plaukų ir pastatysite triušį aukštesnės temperatūros sąlygomis, tada vėl ataugs balti plaukai.

Taip yra dėl to, kad kiekvienai kūno daliai būdingas savas kraujotakos lygis ir atitinkamai temperatūra, priklausomai nuo to, nuo ko susidaro arba suyra juodasis pigmentas - melanino . Genotipas išlieka toks pat.

Kuršiltas , kur pigmentas suyra →baltas kailio spalva kurŠalta (distalinės zonos), kur pigmentas nesuyra →juodas vilna.

Modifikacijos ypatybės

S. M. Gershenzonas aprašo taip modifikavimo savybės :

1. Modifikacijos sunkumo laipsnis proporcingas stiprumui ir trukmei veiksnio, kuris sukelia modifikaciją, poveikis organizmui. Šis dėsningumas radikaliai atskiria modifikacijas nuo mutacijų, ypač genų.

2. Daugeliu atvejų modifikacija yra naudinga adaptyvioji reakcija organizmą vienam ar kitam išoriniam veiksniui. Tai matyti iš aukščiau paminėtų įvairių organizmų modifikacijų pavyzdžio.

3. Tik tos modifikacijos, kurias sukelia normalūs gamtos pokyčiai šias sąlygas , su kuria ši rūšis jau ne kartą susidūrė. Jei kūnas patenka neįprastas , ekstremaliomis aplinkybėmis , tada yra modifikacijų, neturinčių adaptacinės reikšmės - morfozės .

Jei veikia lervas ar lėliukes Drosophila Rentgeno ar ultravioletiniai spinduliai, taip pat maksimali toleruojama temperatūra, tada besivystančios musės rodo įvairius morfozės ( musės sulenktais sparnais, su įpjovomis ant sparnų, su išskleistais sparnais, su mažo dydžio sparnais, fenotipiškai nesiskiriančiais nuo kelių mutantinių Drosophila linijų musių).

4. Skirtingai nuo mutacijų, modifikacijų grįžtamasis , t.y. atsiradęs pokytis palaipsniui išnyksta, jei pašalinamas jį sukėlęs poveikis. Taigi, žmogaus įdegis išnyksta, kai oda nustoja būti veikiama insoliacijos, raumenų apimtis sumažėja po treniruotės ir pan.

5. Skirtingai nuo mutacijų, modifikacijos nėra paveldimos . Ši pozicija buvo aštriausiai aptarinėjama per visą žmonijos istoriją. Lamarkas tikėjo, kad bet kokie kūno pokyčiai gali būti paveldimi, įgytas per gyvenimą (lamarkizmas). Net Darvinas pripažino kai kurių modifikacijų pakeitimų paveldėjimo galimybę.

Pirmasis rimtas smūgis įgytų savybių paveldėjimo idėjai kilo iš A. Veismanas . 22 kartas jis nukapojo baltųjų pelių uodegas ir kryžmino jas viena su kita. Iš viso buvo ištirtos 1592 pelės, o naujagimių pelių uodegos sutrumpėjimas nenustatytas. Eksperimento rezultatai buvo paskelbti 1913 m., tačiau ypatingo poreikio jam nebuvo, nes tyčinis žmogaus sužalojimas, pagaminti dėl ritualinių ar „estetinių“ priežasčių – apipjaustymas, ausų vėrimas, pėdų, kaukolės žalojimas ir pan., taip pat žinoma, kad nėra paveldima.

SSRS 30-50 m. plačiai paplito klaidingos teorijos Lysenko apie „įgytų savybių“ paveldėjimą, tai yra, tiesą sakant, modifikacijas. Daugelis eksperimentų, atliktų su skirtingais organizmais, parodė, kad modifikacijos yra nepaveldimos, o tokio pobūdžio tyrimai dabar yra tik istorinis interesas. 1956-1970 metais. F. Creek suformulavo vadinamąjį „Pagrindinė molekulinės biologijos dogma“ , pagal kurią informacijos perdavimas galimas tik iš DNR į baltymus, bet ne priešinga kryptimi.

Pokytis, jo rūšys. Modifikacijos kintamumo charakteristikos, pavyzdžiai

Organizmų kintamumas pasireiškia individų (tos pačios rūšies, veislės ar veislės), kurie skiriasi vienas nuo kito ženklų, savybių ir savybių kompleksu, įvairove. To priežastys gali būti skirtingos. Kai kuriais atvejais šiuos skirtumus (esant tiems patiems genotipams organizmuose) lemia aplinkos sąlygos, kuriomis vystosi individai. Kitose skirtumai atsiranda dėl nevienodų organizmų genotipų. Remiantis tuo, išskiriami du kintamumo tipai: nepaveldimas(modifikacija, fenotipinė) Ir paveldimas(genotipinis).

Modifikacija (fenotipinė) kintamumas slypi tame, kad veikiant skirtingoms aplinkos sąlygoms tos pačios rūšies organizmuose, genotipiškai vienoduose, pastebimas požymių (fenotipo) pokytis. Šie pokyčiai yra individualūs ir nėra paveldimi, tai yra, jie nėra perduodami kitų kartų asmenims. Panagrinėkime tokio dėsningumo pasireiškimą keliais pavyzdžiais.

Vieno iš eksperimentų metu kiaulpienės šakniastiebis buvo perpjautas išilgai aštriu skustuvu, o puselės pasodintos skirtingomis sąlygomis – žemumoje ir kalnuose. Sezono pabaigoje iš šių sodinukų išaugo visai kiti augalai. Pirmasis iš jų (žemumoje) buvo aukštas, dideliais lapais ir didele gėle. Antrasis, auginamas kalnuose, atšiauriomis sąlygomis, pasirodė per mažas, su mažais lapeliais ir žiedu (1 pav.).

Šių dviejų augalų genotipas absoliučiai identiškas (juk jie išaugo iš to paties šakniastiebio puselių), tačiau dėl skirtingų augimo sąlygų jų fenotipai labai skyrėsi. Šių dviejų augalų palikuonys, auginami vienodomis sąlygomis, niekuo nesiskyrė vienas nuo kito. Todėl fenotipiniai pokyčiai nėra paveldimi.

Ryžiai. 1.Kiaulpienių kaita veikiant išorinėms aplinkos sąlygoms (pagal Bonnier): a - žemumoje išaugęs augalas; á - kalnuose; abu augalai yra vieno individo sluoksniai

biologinė reikšmė modifikacijų kintamumas yra užtikrinti individualų organizmo prisitaikymą prie skirtingos sąlygos išorinė aplinka.

Panagrinėkime kitą pavyzdį. Įsivaizduokite, kad du broliai, identiški dvyniai (t. y. vienodų genotipų) vaikystėje rinkosi skirtingus pomėgius: vienas atsidėjo sunkiosios atletikos sportui, o kitas grojo smuiku. Akivaizdu, kad po dešimties metų tarp jų bus didelis fizinis skirtumas. Ir taip pat aišku, kad sportininkas neturės naujagimio sūnaus su „sportinėmis“ savybėmis.

Fenotipo pokyčiai veikiant aplinkos sąlygoms gali vykti ne neribotą laiką, o tik ribotame diapazone (plačiame ar siaurame), kurį lemia genotipas. Diapazonas, kuriame požymis gali kisti, vadinamas reakcijos greitis. Taigi, pavyzdžiui, karvių požymiai, į kuriuos atsižvelgiama gyvulininkystėje – primilžis (t.y. pagaminamo pieno kiekis) ir pieno riebumas – gali keistis, tačiau nevienodomis ribomis. Priklausomai nuo gyvulių laikymo ir šėrimo sąlygų, primilžis labai skiriasi (nuo stiklinių iki kelių kibirų per dieną). IN Ši byla Kalbėti apie platus reakcijos greitis. Tačiau pieno riebumas labai nežymiai kinta priklausomai nuo sulaikymo sąlygų (tik šimtosiomis procento dalimis), t.y. ši savybė būdinga siauras reakcijos norma.

Taigi aplinkos sąlygos sukelia požymio pokyčius reakcijos normos ribose. Pastarųjų ribas diktuoja genotipas. Vadinasi, pačios reakcijos normos pokyčiai gali atsirasti tik pasikeitus genotipui (t.y. dėl genotipinio kintamumo).

2.49. Kombinacinis kintamumas ir jo mechanizmas

Derinio kintamumas turi du pagrindinius komponentus; 1) atsitiktinis, ekvitikėtinas chromosomų divergencija mejozėje (ji užtikrina tėvų chromosomų rekombinaciją ir yra citologinis G. Mendelio suformuluoto laisvo derinio dėsnio pagrindimas) ir 2) susietų genų, lokalizuotų homologinėse chromosomose, rekombinacija. Siauresne prasme rekombinacija reiškia genų rekombinaciją, todėl būtina sąlyga tam, ypač ir kombinaciniam kintamumui apskritai, yra organizmo heterozigotiškumas vienam ar keliems genams. Šis heterozigotiškumas, taigi ir rekombinacija, eu ir prokariotuose vyksta įvairiais būdais: jų įgyvendinimui prokariotuose yra konjugacija, transformacija ir transdukcija, taip pat sąnarių infekcija (virusuose). Eukariotuose heterozigotiškumą užtikrina genomo diploidiškumas, o pati rekombinacija gali vykti tiek lytinėse, tiek somatinėse ląstelėse. Rekombinacija galiausiai lemia DNR segmentų perkėlimą iš vienos molekulės į kitą. Abipusės rekombinacijos atveju šis perkėlimas yra abipusis, o neabipusės rekombinacijos atveju – vienpusis.

Yra du proceso tyrimo metodai rekombinacija. Pirmasis iš jų, klasikinis, analizuoja požymių paveldimumą ir, jei bruožai linkę paveldėti kartu, įvertina jų ryšio laipsnį arba rekombinacijos tarp atitinkamų lokusų dažnį. Šis požiūris atsirado „ikimolekuliniu“ laiku ir reprezentuoja Statistinė analizė pastebėtas bruožų išsiskyrimas, kai jie perduodami vėlesnėms kartoms. Antrasis genetinės rekombinacijos tyrimo metodas, molekulinis metodas, yra skirtas subtilių šio proceso mechanizmų analizei. Nors abiejų požiūrių tyrimo objektas yra tas pats procesas, pati genetinės rekombinacijos samprata yra dviprasmiška.

Galima išskirti tris tipus rekombinacija:
bendras(vyksta tarp homologinių DNR sekų; tai rekombinacija tarp homologinių chromatidžių esant mejozei, rečiau – mitozei);
konkrečios vietos(veikia DNR molekules, kurioms būdingas ribotas struktūrinis panašumas, ir stebimas fago genomo ir bakterijų chromosomos integracijos metu);
neteisėtas(vyksta perkėlimo metu, neparemtas DNR sekų homologija).

Biologijos variacija – tai individualių skirtumų tarp tos pačios rūšies individų atsiradimas. Dėl kintamumo populiacija tampa nevienalytė, rūšiai turi daugiau galimybių prisitaikyti prie besikeičiančių aplinkos sąlygų.

Tokiame moksle kaip biologija paveldimumas ir kitimas eina kartu. Yra dviejų tipų kintamumas:

• Nepaveldimas (modifikacija, fenotipinis).
• Paveldimas (mutacinis, genotipinis).

Nepaveldimas kintamumas

Modifikacijos kintamumas biologijoje – tai vieno gyvo organizmo (fenotipo) gebėjimas prisitaikyti prie savo genotipo aplinkos veiksnių. Dėl šios savybės individai prisitaiko prie klimato pokyčių ir kitų egzistavimo sąlygų. yra prisitaikymo procesų, vykstančių bet kuriame organizme, pagrindas. Taigi, veislinių gyvūnų, gerėjant sulaikymo sąlygoms, didėja produktyvumas: primilžis, kiaušinių gamyba ir pan. O į kalnuotus regionus atvežti gyvūnai užauga per mažo dydžio ir su gerai išvystytu pavilniu. Aplinkos veiksnių pokyčiai ir sukelia kintamumą. Šio proceso pavyzdžių nesunkiai galima rasti ir kasdienybėje: žmogaus oda, veikiama ultravioletinių spindulių, tamsėja, dėl fizinio krūvio vystosi raumenys, pavėsyje ir šviesoje augantys augalai turi skirtingą lapų formą, kiškiai keičia kailį. spalva žiemą ir vasarą.

Už ne paveldimas kintamumas pasižymi šiomis savybėmis:

• grupinis pokyčių pobūdis;
• nepaveldėti palikuonių;
• genotipo bruožo pasikeitimas;
• pokyčio laipsnio santykis su išorinio veiksnio poveikio intensyvumu.

paveldimas kintamumas

Biologijoje paveldimas arba genotipinis kintamumas yra procesas, kurio metu keičiasi organizmo genomas. Jos dėka individas įgauna bruožų, kurie anksčiau buvo neįprasti jos rūšiai. Pasak Darvino, genotipinė variacija yra pagrindinis evoliucijos variklis. Yra šie paveldimo kintamumo tipai:

• mutacinis;
• kombinacinis.

Atsiranda keičiantis genais lytinio dauginimosi metu. Tuo pačiu metu tėvų bruožai įvairiais būdais derinami per kelias kartas, didinant populiacijos organizmų įvairovę. Kombinacinis kintamumas paklūsta Mendelio paveldėjimo taisyklėms.

Tokio kintamumo pavyzdys yra inbredingas ir autbridingas (glaudžiai susijęs ir nesusijęs kryžminimas). Kai individualaus gamintojo bruožus norima fiksuoti gyvulių veislėje, tada naudojamas inbridingas. Taigi palikuonys tampa vienodesni ir sustiprina linijos įkūrėjo savybes. Dėl giminystės atsiranda recesyviniai genai ir gali išsivystyti linijos degeneracija. Siekiant padidinti palikuonių gyvybingumą, naudojamas outbreedingas – nesusijęs kryžminimas. Kartu didėja palikuonių heterozigotiškumas ir populiacijos įvairovė, todėl didėja individų atsparumas neigiamam aplinkos veiksnių poveikiui.

Savo ruožtu mutacijos skirstomos į:

• genominis;
• chromosomų;
• genetinis;
• citoplazminis.

Lytines ląsteles veikiantys pokyčiai yra paveldimi. Mutacijos gali būti perduodamos palikuonims, jei individas dauginasi vegetatyviniu būdu (augalai, grybai). Mutacijos gali būti naudingos, neutralios arba žalingos.

Genominės mutacijos

Biologijos kitimas dėl genominių mutacijų gali būti dviejų tipų:

• Poliploidija – mutacija dažnai aptinkama augaluose. Tai sukelia daugkartinis bendro chromosomų skaičiaus padidėjimas branduolyje, susidaro pažeidžiant jų nukrypimą nuo ląstelės polių dalijimosi metu. Poliploidiniai hibridai yra plačiai naudojami Žemdirbystė- augalininkystėje yra daugiau nei 500 poliploidų (svogūnų, grikių, cukrinių runkelių, ridikėlių, mėtų, vynuogių ir kt.).
• Aneuploidija yra chromosomų skaičiaus padidėjimas arba sumažėjimas atskirose porose. Šio tipo mutacijai būdingas mažas individo gyvybingumas. Plačiai paplitusi žmonių mutacija – viena iš 21 poros – sukelia Dauno sindromą.

Chromosomų mutacijos

Biologijos kintamumas išryškėja, kai keičiasi pačių chromosomų struktūra: prarandama galinė dalis, kartojasi genų rinkinys, sukasi vienas fragmentas, perkeliamas chromosomos segmentas į kitą vietą ar į kitą chromosomą. Tokios mutacijos dažnai atsiranda veikiant radiacijai ir cheminei aplinkos taršai.

Genų mutacijos

Didelė dalis šių mutacijų išoriškai neatsiranda, nes tai yra recesyvinis požymis. Genų mutacijas sukelia nukleotidų – atskirų genų – sekos pasikeitimas ir dėl to atsiranda naujų savybių turinčių baltymų molekulių.

Žmogaus genų mutacijos sukelia kai kurių paveldimų ligų – pjautuvinės anemijos, hemofilija – pasireiškimą.

Citoplazminės mutacijos

Citoplazminės mutacijos yra susijusios su ląstelių citoplazmos, kurioje yra DNR molekulių, struktūrų pokyčiai. Tai mitochondrijos ir plastidai. Tokios mutacijos perduodamos per motinos liniją, nes zigota gauna visą citoplazmą iš motinos kiaušinėlio. Citoplazminės mutacijos, sukėlusios biologijos kintamumą, pavyzdys yra augalų plunksningumas, kurį sukelia chloroplastų pokyčiai.

Visos mutacijos turi šias savybes:

• Jie atsiranda staiga.
• Perduotas paveldėjimo būdu.
• Jie neturi jokios krypties. Mutacijos gali būti paveiktos ir nereikšmingoje srityje, ir gyvybiškai svarbiam požymiui.
• Atsiranda asmenims, tai yra, individualiems.
• Jų pasireiškimo metu mutacijos gali būti recesyvinės arba dominuojančios.
• Ta pati mutacija gali pasikartoti.

Kiekvieną mutaciją sukelia specifinės priežastys. Daugeliu atvejų jo negalima tiksliai nustatyti. Eksperimentinėmis sąlygomis, norint gauti mutacijas, naudojamas nukreiptas išorinės aplinkos veiksnys – spinduliuotė ir panašiai.

Nepaveldimas (fenotipinis) kintamumas nėra susijęs su genetinės medžiagos pasikeitimu. Tai organizmo reakcija į specifinius aplinkos pokyčius. Naujų būklių įtakos žmogui tyrimas parodė, kad tokius požymius, kaip medžiagų apykaitos tipas, polinkis sirgti tam tikromis ligomis, kraujo grupė, pirštų odos raštai ir kt., lemia genotipas ir jų raiška mažai priklauso nuo aplinkos veiksnių. Kitos charakteristikos, tokios kaip intelektas, svoris, ūgis ir kt., turi įvairiausių pokyčių, o jų pasireiškimą daugiausia lemia aplinka. Tie išoriniai skirtumai, kuriuos sukelia aplinka, vadinami modifikacijomis. Modifikacijos nėra susijusios su individo genetinių struktūrų pasikeitimu, o yra tik tam tikra genotipo reakcija į specifinius aplinkos pokyčius (temperatūra, deguonies kiekis įkvepiamame ore, mityba, auklėjimas, mokymas ir kt.). Tačiau šių savybių pokyčių, reaguojant į aplinkos poveikį, ribas lemia genotipas. Konkretūs pokyčiai nėra paveldimi, jie susiformuoja per individo gyvenimą. Genotipas paveldimas specifiniu reakcijos į aplinkos pokyčius greičiu. Taigi individo požymių rinkinys (jo fenotipas) yra genetinės informacijos įgyvendinimo konkrečiomis aplinkos sąlygomis rezultatas. Fenotipas formuojasi individualaus vystymosi procese, pradedant nuo apvaisinimo momento. Žmogaus fizinė, psichinė ir psichinė sveikata yra žmogaus paveldėtų savybių sąveikos su aplinkos veiksniais, veikiančiais jį visą gyvenimą, rezultatas. Nei paveldimumas, nei žmogaus aplinka nėra nekintantys. Šis svarbus principas grindžiamas šiuolaikinis supratimas kintamumo ir paveldimumo procesai. Pasaulyje nėra dviejų žmonių, išskyrus identiškus dvynius (išsivysčiusius iš to paties apvaisinto kiaušinėlio), turinčius tą patį genų rinkinį. Taip pat neįmanoma rasti dviejų žmonių, kurie savo gyvenimą gyveno tomis pačiomis sąlygomis. Paveldimumas ir aplinka neprieštarauja vienas kitam: jie yra vienas ir neįsivaizduojamas vienas be kito.

Modifikacijos kintamumas

Tarp įvairių aukščiau aptartų kintamumo tipų buvo išskirtas nepaveldimas kintamumas, kuris dar vadinamas modifikacija. Bendrieji kintamumo modeliai žinomi daug blogiau nei paveldėjimo dėsniai.

Modifikacijos kintamumas – tai fenotipiniai genetiškai identiškų individų skirtumai.

Išorinė įtaka gali sukelti individo ar asmenų grupės pakitimus, kurie jiems yra žalingi, abejingi ar naudingi, t.y. pritaikytas.

Kaip žinote, evoliucijos teorija, kurią sukūrė J.B. Lamarkas (1744-1829), rėmėsi klaidingu per gyvenimą įgytų pokyčių paveldėjimo postulatu, t.y. apie modifikacijų paveldėjimą. Pati J.B. Lamarkas apie organinių formų evoliuciją neabejotinai buvo progresyvus savo laikui, tačiau jo paaiškinimas apie evoliucinės pažangos mechanizmą buvo neteisingas ir atspindėjo įprastą nesusipratimą, būdingą XVIII amžiaus biologams.

C. Darwinas (1809-1882) savo „Rūšių kilmė...“ kintamumą suskirstė į tam tikras Ir neterminuota. Ši klasifikacija paprastai atitinka dabartinį kintamumo skirstymą į nepaveldimą ir paveldimą.

Vienas iš pirmųjų mokslininkų, tyrusių modifikacijų kintamumą, buvo K. Naegeli (1865), kuris pranešė, kad jei Alpių augalų formos, tokios kaip snapas, perkeliamos į turtingą Miuncheno dirvožemį. botanikos sodas, tada jie rodo galios padidėjimą, gausų žydėjimą, o kai kurie augalai pasikeičia neatpažįstamai. Jei formos vėl perkeliamos į prastą akmenuotą dirvą, tada jos grįžta į pradinę formą. Nepaisant gautų rezultatų, K. Naegelis išliko įgytų turtų paveldėjimo šalininkas.

Pirmą kartą V. Johansenas pritaikė griežtą kiekybinį modifikacijų kintamumo tyrimą genetikos požiūriu. Jis tyrė pupelių sėklų svorio ir dydžio paveldėjimą – požymius, kurie iš esmės kinta veikiant genetiniams veiksniams ir augalų auginimo sąlygoms.

A. Weismanas (1833-1914) buvo atkaklus ontogenezės metu įgytų savybių paveldėjimo priešininkas. Nuosekliai gindamas darvinišką natūralios atrankos principą kaip evoliucijos varomąją jėgą, jis pasiūlė atskirti sąvokas. somatogeninis Ir blastogeniniai pokyčiai, t.y. somatinių ląstelių ir organų savybių pokyčiai, viena vertus, ir generatyvinių ląstelių savybių pokyčiai, kita vertus. A. Weismanas atkreipė dėmesį į mechanizmo, kuris per lytį perduotų somatinių ląstelių pokyčius taip, kad m. Kita karta organizmai adekvačiai pasikeitė į tas modifikacijas, kurias tėvai patyrė savo ontogenezės metu.

Iliustruodamas šią situaciją, A. Weismanas sukūrė tokį eksperimentą, kuris įrodė įgytų savybių nepaveldėjimą. 22 kartas jis nukirto baltųjų pelių uodegas ir sukryžiavo jas viena su kita. Iš viso jis ištyrė 1592 asmenis ir nė karto nerado naujagimių pelių uodegos sutrumpėjimo.

Modifikacijos kintamumo tipai

Išskirti amžiaus, sezoninis Ir aplinkos modifikacijos. Jie keičiasi tik požymio išraiškos laipsniu; genotipo struktūros pažeidimas su jais nepasitaiko. Reikia pažymėti, kad neįmanoma nubrėžti aiškios ribos tarp amžiaus, sezoninių ir ekologinių modifikacijų.

Amžius , arba ontogenetinės, modifikacijos išreiškiamos kaip nuolatinė charakterių kaita individo raidos procese. Tai aiškiai parodo varliagyvių (erškėtuogių, nepilnamečių jauniklių, suaugusių), vabzdžių (lervų, lėliukių, suaugusiųjų) ir kitų gyvūnų bei augalų ontogeniškumo pavyzdys. Žmonėms vystymosi procese pastebimi morfofiziologinių ir psichinių požymių modifikacijos. Pavyzdžiui, vaikas negalės tinkamai vystytis tiek fiziškai, tiek intelektualiai, jei ankstyva vaikystė jam įtakos neturės įprasti išoriniai, įskaitant socialinius, veiksniai. Pavyzdžiui, ilgas vaiko buvimas socialiai remtinoje aplinkoje gali sukelti negrįžtamą jo intelekto ydą.

Ontogenetinį kintamumą, kaip ir pačią ontogeniškumą, lemia genotipas, kuriame užkoduota individo vystymosi programa. Tačiau fenotipo formavimosi ypatybės ontogenezėje atsiranda dėl genotipo ir aplinkos sąveikos. Neįprastų išorinių veiksnių įtakoje gali atsirasti normalaus fenotipo formavimosi nukrypimų.

Sezoninės modifikacijos , individai arba visos populiacijos pasireiškia genetiškai nulemtu požymių pasikeitimu (pavyzdžiui, kailio spalvos pasikeitimu, gyvūnų pūkų atsiradimu), kuris atsiranda dėl sezoninių klimato sąlygų pokyčių [Kaminskaya E.A. ].

Ryškus tokio kintamumo pavyzdys yra eksperimentas su ermine triušiu. Šermukšnis triušis nuskustas ant nugaros tam tikra sritis(ermino triušio nugara paprastai yra padengta balta vilna) ir tada triušis dedamas į šaltį. Pasirodo, tokiu atveju ant plikos vietos, veikiamos žemos temperatūros, atsiranda tamsiai pigmentuotas plaukelis ir dėl to nugaroje atsiranda tamsi dėmė. Akivaizdu, kad vieno ar kito triušio ženklo išsivystymas yra jo fenotipas, šiuo atveju, ermino spalva, priklauso ne tik nuo jo genotipo, bet ir nuo visų sąlygų, kuriomis vyksta šis vystymasis.

Sovietų biologas Iljinas parodė, kad ermino triušio pigmentui vystytis svarbesnė aplinkos temperatūra, o kiekvienai kūno sričiai yra temperatūros slenkstis, virš kurio auga balti plaukai, o žemiau - juodi (pav. . 1).

1 pav. Vilnos pigmentacijos temperatūros slenksčių žemėlapis ermine triušiui (iš Iljino pagal S.M. Gershenzon, 1983)

Grupei gali būti priskirtos sezoninės modifikacijos aplinkos modifikacijos. Pastarieji yra prisitaikantys fenotipo pokyčiai, reaguojant į aplinkos sąlygų pokyčius. Ekologinės modifikacijos fenotipiškai pasireiškia požymio raiškos laipsnio pasikeitimu. Jie gali pasirodyti ankstyvame vystymosi etape ir išlikti visą gyvenimą. Pavyzdys būtų įvairių formų strėlės antgalio lapas, dėl aplinkos įtakos: nušluostytas atgal paviršius, platus plaukiojantis, kaspino formos po vandeniu.

Strėlės antgalis augalas, išauginantis trijų tipų lapus: povandeninius, plūduriuojančius ir virš vandens. Nuotrauka: Udo Schmidt

Aplinkos modifikacijos turi įtakos kiekybinei (žiedlapių skaičius gėlėje, žvėrių palikuonys, gyvūnų svoris, augalo aukštis, lapų dydis ir kt.) ir kokybinė (žiedų spalva plaučiuose, miško laipsnis, raktažolė; žmogaus odos spalva veikiant ultravioletiniams spinduliams, ir pan.). ) ženklai. Taigi, pavyzdžiui, Levakovskis, augindamas gervuogių šakelę vandenyje, kol ji žydi, nustatė reikšmingų jo audinio anatominės struktūros pokyčių. Panašiame eksperimente Constantin atskleidė fenotipinius vėdryno lapo paviršiaus ir povandeninių dalių struktūros skirtumus.

Ryžiai. Vandens ranunculus lapai ir varlė :) Nuotrauka: Radio Tonreg

1895 metais prancūzų botanikas G. Bonnier atliko eksperimentą, kuris tapo klasikiniu ekologinės modifikacijos pavyzdžiu. Vieną kiaulpienę jis padalino į dvi dalis ir augino skirtingomis sąlygomis: lygumoje ir aukštai kalnuose. Pirmasis augalas pasiekė normalų aukštį, o antrasis pasirodė žemaūgis. Tokių pokyčių pasitaiko ir gyvūnams. Pavyzdžiui, R. Wolterkas 1909 metais Dafnijose stebėjo šalmo aukščio pokyčius priklausomai nuo maitinimosi sąlygų.

Ekologinės modifikacijos, kaip taisyklė, yra grįžtamos keičiantis kartoms, jei gali pasireikšti išorinės aplinkos pokyčiai. Pavyzdžiui, mažai augančių augalų palikuonys gerai patręštuose dirvožemiuose bus normalaus ūgio; tam tikras žiedlapių skaičius augalo žiede negali pasikartoti palikuonims; žmogus su kreivomis kojomis dėl rachito turi visai normalių palikuonių. Jei sąlygos nesikeičia per kelias kartas, palikuonyje išsaugomas bruožo raiškos laipsnis, dažnai jis klaidingas kaip nuolatinis paveldimas požymis (ilgalaikės modifikacijos).

Intensyviai veikiant daugeliui agentų, stebimi nepaveldimi pokyčiai, atsitiktiniai (jų pasireiškime) poveikio atžvilgiu. Tokie pokyčiai vadinami morfozės. Labai dažnai jie primena žinomų mutacijų fenotipinį pasireiškimą. Tada jie vadinami fenokopijosšios mutacijos. 30-ųjų pabaigoje – 40-ųjų pradžioje I.A. Rapoport ištyrė daugelio poveikį Drosophila cheminiai junginiai, rodantis, kad, pavyzdžiui, stibio junginiai yra rudi (rudos akys); arseno rūgštis ir kai kurie kiti junginiai – sparnų pakitimai, kūno pigmentacija; boro junginiai - beakiai (beakių), aristopredijos (aristas paverčiantys kojomis), sidabro junginiai - geltoni (geltonas kūnas) ir kt. Tuo pačiu metu kai kurios morfozės, veikiamos tam tikrame vystymosi etape, buvo sukeltos dideliu dažniu (iki 100%).

Modifikacijos kintamumo charakteristikos:

1. Adaptyvūs pakeitimai (pavyzdys, rodyklės antgalis).

2. Prisitaikantis charakteris. Tai reiškia, kad reaguodamas į besikeičiančias aplinkos sąlygas, individas demonstruoja tokius fenotipinius pokyčius, kurie prisideda prie jų išlikimo. Pavyzdys – drėgmės kiekio pokytis augalų lapuose sausringuose ir drėgnuose regionuose, chameleono spalva, lapo forma rodyklės smaigalyje, priklausomai nuo aplinkos sąlygų.

3. Grįžtamumas per vieną kartą, t.y. pasikeitus suaugusiųjų išorinėms sąlygoms, keičiasi tam tikrų požymių raiškos laipsnis. Pavyzdžiui, galvijams, priklausomai nuo sulaikymo sąlygų, primilžis ir pieno riebumas gali svyruoti, viščiukams – kiaušinių gamyba).

4. Modifikacijos yra tinkamos, t.y. simptomo pasireiškimo laipsnis tiesiogiai priklauso nuo konkretaus veiksnio veikimo tipo ir trukmės. Taigi gerinant gyvulių priežiūrą prisidedama prie gyvulių gyvojo svorio, vaisingumo, primilžio ir pieno riebumo didėjimo; tręštuose dirvožemiuose su optimaliu klimato sąlygos didėja grūdinių kultūrų derlius ir kt.

5. Masinis charakteris. Masė atsiranda dėl to, kad tas pats veiksnys sukelia maždaug tokį patį genotipiškai panašių individų pokytį.

6. Ilgalaikės modifikacijos. Pirmą kartą juos 1913 metais aprašė mūsų tautietis V. Iollosas. Dirgindamas batų blakstienas, jis paskatino juos sukurti daugybę morfologinių požymių, kurie išliko didelis skaičius kartos, kol dauginimasis buvo nelytinis. Pasikeitus vystymosi sąlygoms, ilgalaikės modifikacijos nepaveldimos. Todėl klaidinga nuomonė, kad išsilavinimas ir išorinis poveikis gali būti užfiksuotas naujas palikuonių bruožas. Pavyzdžiui, buvo daroma prielaida, kad iš gerai dresuotų gyvūnų palikuonys gaunami su geresniais „veikiančiais“ duomenimis nei iš nedresuotų gyvūnų. Dresuotų gyvūnų palikuonis išties lengviau ugdyti, tačiau tai paaiškinama tuo, kad dėl paveldimo nervinės veiklos jis paveldi ne tėvų įgytus įgūdžius, o gebėjimą dresuoti.

7. Reakcijų greitis (modifikacijos riba). Būtent reakcijos greitis, o ne pačios modifikacijos yra paveldimas, t.y. gebėjimas išsiugdyti vieną ar kitą požymį yra paveldimas, o jo pasireiškimo forma priklauso nuo išorinės aplinkos sąlygų. Reakcijos greitis – tai specifinės kiekybinės ir kokybinės genotipo charakteristikos, t.y. tam tikras genotipo genų derinys ir jų sąveikos pobūdis.

Lentelė. Lyginamosios charakteristikos paveldimas ir nepaveldimas kintamumas

Nuosavybė	Nepaveldimas (adaptyvios modifikacijos)	paveldimas
Keitimo objektas	Fenotipas reakcijos diapazone	Genotipas
Atsiradimo veiksnys	Aplinkos sąlygų pokyčiai	Genų rekombinacija dėl gametų susiliejimo, kryžminimo, mutacijos
Turto paveldėjimas	Nepaveldima	Paveldėtas
Vertybės asmeniui	Didina gyvybingumą, prisitaikymą prie aplinkos sąlygų	Naudingi pokyčiai lemia išlikimą, žalingi – organizmo mirtį.
Žiūrėti vertę	Skatina išlikimą	Dėl divergencijos atsiranda naujų populiacijų, rūšių
Vaidmuo evoliucijoje	Organizmų prisitaikymas prie aplinkos sąlygų	Medžiaga natūraliai atrankai
Kintamumo forma	grupė	Individualus
reguliarumas	Statistinis variacijų eilučių reguliarumas	Paveldimo kintamumo homologinių eilučių dėsnis

Modifikacijos kintamumo pavyzdžiai

Žmoguje:

Raudonųjų kraujo kūnelių kiekio padidėjimas kopiant į kalnus

Padidėjusi odos pigmentacija intensyviai veikiant ultravioletiniams spinduliams.

Skeleto ir raumenų sistemos vystymasis dėl treniruočių

Randai (morfozės pavyzdys).

Vabzdžiams ir kitiems gyvūnams:

Kolorado vabalo spalvos pasikeitimas dėl ilgalaikio poveikio didelėms ar žemos temperatūros.

Kai kurių žinduolių kailio spalva pasikeičia pasikeitus oro sąlygoms (pavyzdžiui, kiškio).

Įvairių spalvų nimfalinių drugelių (pavyzdžiui, Araschnia levana), kurie išsivystė skirtingoje temperatūroje.

Augaluose:

Skirtinga vandens vėdryno povandeninių ir paviršinių lapų struktūra, strėlės antgalis ir kt.

Nedidelių formų vystymasis iš kalnuose auginamų žemumų augalų sėklų.

Bakterijose:

Escherichia coli laktozės operono genų darbas (nesant gliukozės ir esant laktozei, jie sintetina fermentus šio angliavandenio apdorojimui).



Modifikacijos kintamumas – organizmo fenotipo pokyčiai, kurie daugeliu atvejų yra adaptyvaus pobūdžio ir susidaro dėl genotipo sąveikos su aplinka. Kūno pokyčiai ar modifikacijos nėra paveldimi. Apskritai „modifikacijos kintamumo“ sąvoka atitinka Darvino įvestą „kintamumo nustatytas“ sąvoką.

Sąlyginė modifikacijų kintamumo klasifikacija

• Pagal pokyčių organizme pobūdį
  • Morfologiniai pakitimai
  • Fiziologinės ir biocheminės adaptacijos – homeostazė
• Pagal reakcijos normos spektrą
  • Siauras
  • Platus
• Pagal vertę
  • Adaptyvios modifikacijos
  • morfozės
  • Fenokopijos
• Pagal trukmę
  • Stebimas tik asmenims, veikiamiems tam tikrų aplinkos veiksnių (vienkartinis)
  • Pastebėta šių asmenų palikuonims (ilgalaikės modifikacijos) tam tikrą kartų skaičių

Modifikacijos kintamumo mechanizmas

Genas → baltymas → organizmo fenotipo pasikeitimas Aplinka

Kintamumo modifikavimas yra ne genotipo pokyčių, o jo reakcijos į aplinkos sąlygas rezultatas. Tai yra, genų struktūra nesikeičia – keičiasi genų raiška.

Dėl to, veikiant aplinkos veiksniams organizmui, kinta fermentinių reakcijų intensyvumas, kurį sukelia pakitęs jų biosintezės intensyvumas. Kai kurie fermentai, tokie kaip MAP kinazė, tarpininkauja reguliuojant genų transkripciją, kuri priklauso nuo aplinkos veiksnių. Taigi aplinkos veiksniai geba reguliuoti genų veiklą ir iš jų gaminimąsi specifinio baltymo, kurio funkcijos labiausiai atitinka aplinką.

Kaip adaptyvių modifikacijų pavyzdį apsvarstykite melanino pigmento susidarymo mechanizmą. Jo gamyba atitinka keturis genus, esančius skirtingose ​​chromosomose. Daugiausia šių genų alelių – 8 – turi tamsios kūno spalvos žmonės. Jei odą intensyviai veikia aplinkos veiksnys – ultravioletinė spinduliuotė, tada jai prasiskverbus į apatinius epidermio sluoksnius sunaikinamos pastarojo ląstelės. Išsiskiria endotelinas-1 ir eikozanoidai (riebalų rūgščių skilimo produktai), o tai sukelia fermento tirozinazės aktyvaciją ir padidintą biosintezę. Savo ruožtu tirozinazė katalizuoja aminorūgšties tirozino oksidaciją. Tolesnis melanino susidarymas vyksta nedalyvaujant tirozinazei, tačiau suaktyvėjus tirozinazės biosintezei ir jos aktyvacijai, susidaro įdegis, atitinkantis aplinkos veiksnius.

Kitas pavyzdys – sezoninis gyvūnų kailio spalvos pokytis (lydymas). Išsiliejimas ir vėlesnis dažymas atsiranda dėl hipofizės temperatūros indikatorių poveikio, kuris skatina skydliaukę stimuliuojančio hormono gamybą. Tai daro poveikį skydliaukei, veikiant hormonams, kurių tirpimas vyksta.

reakcijos greitis

Reakcijos greitis – tai nepakitusio genotipo genų raiškos spektras, iš kurio parenkamas tinkamiausias genetinio aparato aktyvumo lygis ir suformuojamas specifinis fenotipas. Pavyzdžiui, yra X a geno alelis, dėl kurio susidaro daugiau kviečių varpų, ir Y b geno alelis, kuris gamina nedidelį kiekį kviečių varpų. Šių genų alelių ekspresija yra tarpusavyje susijusi. Visas ekspresijos spektras yra tarp maksimalios a alelio ekspresijos ir maksimalios b alelio ekspresijos, o šių alelių ekspresijos intensyvumas priklauso nuo aplinkos sąlygų. Esant palankioms sąlygoms (esant pakankamam drėgmės, maisto medžiagų kiekiui) „dominuoja“ alelis, o esant nepalankioms sąlygoms – b alelio pasireiškimas.

Reakcijos greitis kiekvienai rūšiai turi pasireiškimo ribą - pavyzdžiui, padidėjus gyvūnų šėrimui padidės jų masė, tačiau tai bus šio požymio aptikimo ribose tam tikrai rūšiai. Reakcijos greitis yra genetiškai nulemtas ir paveldimas. Įvairiems pokyčiams yra skirtingi reakcijos normos pasireiškimo aspektai.Pavyzdžiui, labai skiriasi primilžių kiekis, grūdų produktyvumas (kiekybiniai pokyčiai), nežymiai skiriasi gyvulių spalvos intensyvumas ir kt. (kokybiniai pokyčiai). Atsižvelgiant į tai, reakcijos greitis gali būti siauras (kokybiniai pokyčiai - kai kurių drugelių lėliukių ir suaugusiųjų spalva) ir platus (kiekybiniai pokyčiai - augalų lapų dydis, vabzdžių kūno dydis, priklausomai nuo jų lėliukių mityba.Tačiau kai kuriems kiekybiniai pokyčiai būdingas siauras reakcijos greitis (pieno riebumas, kiaulių pirštų skaičius), o kai kuriems kokybiniams pokyčiams jis yra platus ( sezoniniai pokyčiaišiaurinių platumų gyvūnų spalvos). Apskritai reakcijos greitis ir juo pagrįstos genų ekspresijos intensyvumas iš anksto nulemia intraspecifinių vienetų nepanašumą.

Modifikacijos kintamumo charakteristikos

• apyvarta – pokyčiai išnyksta, kai atsiranda specifinės aplinkos sąlygos, dėl kurių buvo atlikta modifikacija;
• Grupės charakteris;
• Fenotipo pokyčiai nepaveldimi – paveldima genotipo reakcijos norma;
• Statistinis variacijų eilučių reguliarumas;
• Modifikacijos išskiria fenotipą nekeičiant genotipo.

Modifikacijos kintamumo analizė ir modeliai

Modifikacijos kintamumo pasireiškimo rodmenys yra reitinguojami - variacijų serija - organizmo savybių modifikacijų kintamumo serija, susidedanti iš atskirų tarpusavyje susijusių organizmo fenotipo savybių, išdėstytų didėjančia arba mažėjančia savybės kiekybinės išraiškos (lapo dydžio) tvarka. , kailio spalvos intensyvumo pokyčiai ir kt.). Vienintelis dviejų veiksnių santykio rodiklis variacijų serijoje (pavyzdžiui, kailio ilgis ir jo pigmentacijos intensyvumas) vadinamas variantu. Pavyzdžiui, viename lauke augantys kviečiai dėl skirtingų dirvožemio parametrų gali labai skirtis spygliuočių ir varpų skaičiumi. Palyginus smaigalių skaičių viename smaigalyje ir ausų skaičių, galite gauti šias variacijų serijas:

Variacijos kreivė

Grafinis modifikavimo kintamumo pasireiškimo vaizdas – variacijos kreivė – atspindi tiek galios kitimo diapazoną, tiek atskirų variantų pasireiškimo dažnumą.

Nubraižius kreivę matyti, kad dažniausiai pasitaiko vidutiniai savybės pasireiškimo variantai (Kvetleto dėsnis). To priežastis – aplinkos veiksnių poveikis ontogenezės eigai. Kai kurie veiksniai slopina genų ekspresiją, o kiti ją padidina. Beveik visada šie veiksniai, vienodai veikdami ontogeniškumą, vienas kitą neutralizuoja, t.y. ekstremalios požymio apraiškos yra sumažintos pagal pasireiškimo dažnumą. Dėl šios priežasties dažniau pasitaiko individų, kurių bruožas pasireiškia vidutiniškai. Pavyzdžiui, dažniausiai pasitaiko vidutinis vyro ūgis – 175 cm.

Konstruojant variacijos kreivę galima apskaičiuoti standartinio nuokrypio reikšmę ir pagal tai sudaryti standartinio nuokrypio nuo medianos grafiką – dažniausiai pasitaikančio požymio pasireiškimą.

Standartinio nuokrypio grafikas, sudarytas remiantis variacijos kreive "kviečių modifikacijos kintamumas"

Modifikacijos kintamumo formos

Fenokopijos

Fenokopijos – fenotipo pokyčiai veikiant nepalankiems aplinkos veiksniams, panašūs į mutacijas. Genotipas nesikeičia. Jų priežastys yra teratogenai – tam tikri fiziniai, cheminiai (vaistai ir kt.) ir biologiniai veiksniai (virusai) su morfologinių anomalijų ir apsigimimų atsiradimu. Fenokopijos dažnai atrodo taip paveldimos ligos. Kartais fenokopijos atsiranda dėl embriono vystymosi. Bet dažniau fenokopijų pavyzdžiai yra ontogeniškumo pokyčiai – fenokopijų spektras priklauso nuo organizmo išsivystymo stadijos.

morfozės

Morfozės yra fenotipo pokyčiai, veikiami ekstremalių aplinkos veiksnių. Pirmą kartą morfozės pasireiškia būtent fenotipu ir gali sukelti adaptyvias mutacijas, kurias epigenetinė evoliucijos teorija laiko natūralios atrankos judėjimo, pagrįsto modifikacijų kintamumu, pagrindu. Morfozės yra neadaptyvios ir negrįžtamos prigimties, tai yra, kaip ir mutacijos, yra labilios.. Morfozės pavyzdžiai yra randai, tam tikri sužalojimai, nudegimai ir kt.

Ilgalaikis modifikacijos kintamumas

Dauguma modifikacijų nėra paveldimos ir yra tik genotipo reakcija į aplinkos sąlygas. Žinoma, individo palikuonys, patyrę tam tikrus veiksnius, suformavusius platesnį reakcijos greitį, taip pat gali turėti tokius pat didelius pokyčius, tačiau jie atsiras tik veikiami tam tikrų veiksnių, kurie, veikdami genus, sukeliančius daugiau. intensyvios fermentinės reakcijos. Tačiau kai kuriuose pirmuoniuose, bakterijose ir net eukariotuose dėl citoplazminio paveldimumo yra vadinamasis ilgalaikis modifikacijų kintamumas. Norėdami išsiaiškinti ilgalaikio modifikavimo kintamumo mechanizmą, pirmiausia panagrinėkime trigerio reguliavimą aplinkos veiksniais.

Trigerio reguliavimas modifikuojant

Kaip ilgalaikio modifikavimo kintamumo pavyzdį apsvarstykite bakterijų operoną. Operonas yra genetinės medžiagos organizavimo būdas, kai genai, koduojantys baltymus, kurie veikia kartu arba iš eilės, yra sujungiami po vienu promotoriumi. Bakterijos operone, be genų struktūrų, yra dvi dalys – promotorius ir operatorius. Operatorius yra tarp promotoriaus (vieta, nuo kurios prasideda transkripcija) ir struktūrinių genų. Jei operatorius yra susijęs su tam tikrais represoriaus baltymais, tai kartu jie neleidžia RNR polimerazei judėti DNR grandine, ji prasideda nuo promotoriaus. Jei yra du operonai ir jie yra tarpusavyje susiję (pirmojo operono struktūrinis genas koduoja antrojo operono represoriaus baltymą ir atvirkščiai), tada jie sudaro sistemą, vadinamą trigeriu. Kai pirmasis trigerio komponentas yra aktyvus, kitas komponentas yra pasyvus. Tačiau, veikiant tam tikriems aplinkos veiksniams, trigeris gali pereiti prie antrojo operono, nes nutrūksta jo represoriaus baltymo kodavimas.

Trigerių perjungimo poveikis gali būti stebimas kai kuriose neląstelinėse gyvybės formose, tokiose kaip bakteriofagai, ir prokariotuose, pvz., Escherichia coli. Panagrinėkime abu atvejus.

colibacillus – bakterijų rūšių rinkinys, kuris sąveikauja su tam tikrais organizmais, turėdamas bendrą naudą (mutualizmas). Jie pasižymi dideliu fermentiniu aktyvumu prieš cukrų (laktozę, gliukozę), be to, negali vienu metu skaidyti gliukozės ir laktozės. Gebėjimo skaidyti laktozę reguliavimą atlieka laktozės operonas, kurį sudaro promotorius, operatorius ir terminatorius, taip pat genas, koduojantis promotoriui skirtą represoriaus baltymą. Jei aplinkoje nėra laktozės, represoriaus baltymas prisijungia prie operatoriaus ir transkripcija sustoja. Jei laktozė patenka į bakterijos ląstelę, ji susijungia su represoriaus baltymu, pakeičia jo konformaciją ir atskiria represoriaus baltymą nuo operatoriaus.

Bakteriofagai yra virusai, užkrečiantys bakterijas. Patekę į bakterijų ląstelę, esant nepalankioms aplinkos sąlygoms, bakteriofagai lieka neaktyvūs, prasiskverbia į genetinę medžiagą ir perduodami į dukterines ląsteles motininės ląstelės dvejetainio atskyrimo metu. Bakterijos ląstelėje susidarius palankioms sąlygoms, dėl maistinių medžiagų-induktorių nurijimo trigeris persijungia į bakteriofagą, o bakteriofagai dauginasi ir išsiveržia iš bakterijos.

Šis reiškinys dažnai stebimas virusuose ir prokariotuose, tačiau jis beveik niekada nepasitaiko daugialąsčiuose organizmuose.

Citoplazminis paveldėjimas

Citoplazminis paveldimumas yra paveldimumas, kurį sudaro induktoriaus medžiagos patekimas į citoplazmą, kuri sukelia genų ekspresiją (aktyvina operoną) arba citoplazmos dalių autoreprodukcija.

Pavyzdžiui, kai bakterija užmezga pumpurus, paveldimas bakteriofagas, kuris yra citoplazmoje ir atlieka plazmidės vaidmenį. Esant palankioms sąlygoms, DNR replikacija jau vyksta ir ląstelės genetinį aparatą pakeičia viruso genetinis aparatas. Panašus Escherichia coli kintamumo pavyzdys yra E. coli laktozės operono darbas – kai nėra gliukozės ir yra laktozės, šios bakterijos gamina fermentą laktozės skaidymui dėl laktozės operono perjungimo. Šis operono jungiklis gali būti paveldimas pumpuravimo metu, perduodant laktozę dukterinei bakterijai jos formavimosi metu, o dukterinės bakterijos taip pat gamina fermentą (laktazę), kuris skaido laktozę net ir nesant šio disacharido aplinkoje.

Taip pat citoplazminis paveldėjimas, susijęs su ilgalaikiu modifikacijų kintamumu, nustatytas eukariotų atstovuose, tokiuose kaip Kolorado vabalas ir Habrobracon vapsvos. Kolorado vabalo lėliukuose veikiant intensyviems šiluminiams indikatoriams, pakito vabalų spalva. Esant privalomai sąlygai, kad vabalo patelė taip pat patyrė intensyvių šiluminių rodiklių poveikį, tokių vabalų palikuonims dabartinis požymio pasireiškimas išliko kelias kartas, o vėliau grįžo ankstesnė požymio norma. Šis nuolatinis modifikacijų kintamumas taip pat yra citoplazminio paveldėjimo pavyzdys. Paveldėjimo priežastis yra tų citoplazmos dalių, kurios pasikeitė, autoreprodukcija. Išsamiai panagrinėkime autoreprodukcijos mechanizmą kaip citoplazminio paveldimumo priežastį. Citoplazmoje gali savaime daugintis organelės, turinčios savo DNR ir RNR bei kitus plazmogenus.Savarankiškai daugintis galinčios organelės yra mitochondrijos ir plastidės, kurios replikacijos ir transkripcijos etapais geba savaime daugintis ir baltymų biosintezę. apdorojimas ir vertimas. Taigi užtikrinamas šių organelių autoreprodukcijos tęstinumas. Plazmogenai taip pat gali savarankiškai daugintis. Jei, veikiant aplinkai, plazmogenas patyrė pakitimų, nulėmusių šio geno aktyvumą, pavyzdžiui, disociacijos metu represoriaus baltymui ar baltymą koduojančioms asociacijoms, tada jis pradeda gaminti baltymą, kuris sudaro tam tikrą požymį. . Kadangi plazmogenai gali būti pernešami per patelių kiaušinėlių membraną ir taip paveldimi, paveldima ir jų specifinė būsena. Tuo pačiu metu išsaugomos modifikacijos, kurias genas sukėlė aktyvuodamas savo paties ekspresiją. Jei veiksnys, dėl kurio buvo suaktyvinta genų ekspresija ir baltymų biosintezė, individo palikuonių ontogenezės metu išsaugomas, tai požymis bus perduotas kitam palikuoniui. Taigi ilgalaikė modifikacija išlieka tol, kol yra veiksnys, sukeliantis šią modifikaciją. Išnykus faktoriui, modifikacija pamažu išnyksta per kelias kartas. Čia ilgalaikės modifikacijos skiriasi nuo įprastų modifikacijų.

Modifikacijų kintamumas ir evoliucijos teorijos

Natūrali atranka ir jos įtaka modifikacijų kintamumui

Natūrali atranka- tai yra stipriausių individų išgyvenimas ir palikuonių atsiradimas su fiksuotais sėkmingais pokyčiais. Keturios natūralios atrankos rūšys:

Stabilizuojantis pasirinkimas. Ši atrankos forma lemia: a) mutacijų neutralizavimą atrankos būdu, neutralizuoja priešingai nukreiptą jų veikimą, b) genotipo ir individo vystymosi proceso tobulinimą su pastoviu fenotipu ir c) neutralizuotųjų rezervo formavimąsi. mutacijų. Dėl šios atrankos žemomis egzistavimo sąlygomis dominuoja organizmai, kurių reakcijos greitis yra vidutinis.

vairavimo pasirinkimas. Ši atrankos forma lemia: a) mobilizacinių rezervų atskleidimą, susidedantį iš neutralizuotų mutacijų, b) neutralizuotų mutacijų ir jų junginių atranką ir c) naujo fenotipo ir genotipo susidarymą. Dėl šios atrankos dominuoja organizmai su nauju vidutiniu reakcijos greičiu, kuris labiau atitinka kintančias aplinkos sąlygas, kuriose jie gyvena.

Trikdanti atranka. Ši atrankos forma sukelia tuos pačius procesus, kaip ir motyvų atrankoje, tačiau ja siekiama ne naujo vidutinio reakcijos greičio susidarymo, o ekstremalių reakcijos greičio organizmų išlikimui.

seksualinė atranka. Ši atrankos forma palengvina lyčių susidūrimą, riboja mažiau išsivysčiusių lytinių savybių turinčių individų rūšių dauginimąsi.

Apskritai, dauguma mokslininkų natūralios atrankos substratą laiko kartu su kitais pastoviais veiksniais (genetiniu dreifu, kova dėl egzistavimo), paveldimą kintamumą. Šios pažiūros buvo įgyvendintos konservatyviame darvinizme ir neodarvinizme (sintetinė evoliucijos teorija). Tačiau į Pastaruoju metu kai kurie mokslininkai pradėjo laikytis kitokio požiūrio, pagal kurį substratas prieš natūralią atranką yra morfozė – atskiras modifikacijų kintamumo tipas. Šis požiūris peraugo į epigenetinę evoliucijos teoriją.

Darvinizmas ir neodarvinizmas

Darvinizmo požiūriu, vienas pagrindinių natūralios atrankos veiksnių, lemiančių organizmų tinkamumą, yra paveldimas kintamumas. Tai veda prie sėkmingų mutacijų individų dominavimo, dėl to - į natūralią atranką, o jei pokyčiai yra labai ryškūs, - į speciaciją. Modifikacijos kintamumas priklauso nuo genotipo. Sintetinė evoliucijos teorija, sukurta XX amžiuje, laikosi to paties požiūrio į modifikacijų kintamumą. M. Voroncovas. Kaip matyti iš aukščiau pateikto teksto, šios dvi teorijos genotipą laiko natūralios atrankos pagrindu, kuri kinta veikiant mutācijām, kurios yra viena iš paveldimo kintamumo formų. Genotipo pokyčiai sukelia reakcijos normos pasikeitimą, nes tai lemia genotipas. Reakcijos greitis nulemia fenotipo kitimą, todėl mutacijos pasireiškia fenotipe, o tai lemia didesnį jo atitikimą aplinkos sąlygoms, jei mutacijos yra tikslingos. Natūralios atrankos etapus pagal darvinizmą ir neodarvinizmą sudaro šie etapai:

1) Pirma, atsiranda individas su naujomis savybėmis (kurios atsiranda dėl mutacijų);

2) Tada ji gali arba negali palikti palikuonių;

3) Jei individas palieka palikuonis, tada jo genotipo pokyčiai fiksuojami kartomis, o tai galiausiai veda prie natūralios atrankos.

Epigenetinė evoliucijos teorija

Epigenetinė evoliucijos teorija fenotipą laiko natūralios atrankos substratu, o atranka ne tik fiksuoja naudingus pokyčius, bet ir dalyvauja juos kuriant. Pagrindinę įtaką paveldimumui daro ne genomas, o epigenetinė sistema – visuma veiksnių, veikiančių ontogeniškumą. Esant morfozei, kuri yra viena iš modifikacijos kintamumo rūšių, individe susidaro stabili vystymosi trajektorija (kreodas) – prie morfozės prisitaikanti epigenetinė sistema. Ši vystymosi sistema yra pagrįsta genetine organizmų asimiliacija, kurią sudaro tam tikros mutacijos modifikavimas - modifikacijos geno kopija, dėl epigenetinio chromatino struktūros pasikeitimo. Tai reiškia, kad genų aktyvumo pokytis gali būti tiek mutacijų, tiek aplinkos veiksnių rezultatas. Tie. tam tikros modifikacijos pagrindu intensyviai veikiant aplinkai, parenkamos mutacijos, kurios pritaiko organizmą prie naujų pokyčių.Taip susidaro naujas genotipas, kuris formuoja naują fenotipą. Natūrali atranka, pasak et, susideda iš šių etapų:

1) Ekstremalūs aplinkos veiksniai lemia morfozę;

2) morfozė sukelia ontogeniškumo destabilizaciją;

3) Ontogeniškumo destabilizacija lemia nenormalaus fenotipo atsiradimą, kuris labiausiai atitinka morfozę;

4) Sėkmingai sutapus naująjį fenotipą, modifikacijos nukopijuojamos, o tai veda prie stabilizavimosi – susidaro nauja reakcijos norma;

Paveldimo ir nepaveldimo kintamumo lyginamoji charakteristika

Kintamumo formų lyginamoji charakteristika

Nuosavybė	Nepaveldimas (modifikacija)	paveldimas
Keitimo objektas	Fenotipas normos ribose	Genotipas
Atsiradimo veiksnys	Aplinkos sąlygų pokyčiai	Genų rekombinacija, atsirandanti dėl lytinių ląstelių sintezės, kryžminimo ir mutacijos
bruožų paveldėjimas	Nepaveldimas (tik reakcijos greitis)	Paveldėtas
Reikšmė asmeniui	Prisitaikykite prie aplinkos sąlygų, gerinkite gyvybingumą	Naudingi pokyčiai lemia išlikimą, žalingi – mirtį.
Žiūrėti vertę	Skatina išlikimą	Dėl divergencijos atsiranda naujų populiacijų, rūšių
Vaidmuo evoliucijoje	Organizmų prisitaikymas	Medžiaga natūraliai atrankai
Kintamumo forma	grupė	Individualus, kombinuotas
reguliarumas	Statistinė (variacijų eilutė)	Paveldimo kintamumo homologinių eilučių dėsnis

Modifikacijos kintamumas žmogaus gyvenime

Žmogus apskritai jau seniai naudojo žinias apie modifikacijų kintamumą, pavyzdžiui, ekonomikoje. Žinant tam tikras individualias kiekvieno augalo savybes (pavyzdžiui, šviesos, vandens poreikį, temperatūros sąlygas), galima planuoti maksimalus lygisšio augalo naudojimas (reakcijos normos ribose) - pasiekti didžiausią derlingumą. Štai kodėl skirtingi tipaižmonės deda augalus jų formavimuisi skirtingomis sąlygomis – į skirtingi sezonai ir tt Panaši situacija ir su gyvuliais – žinojimas apie poreikį, pavyzdžiui, karvės padidina pieno gamybą ir dėl to primilžis.

Kadangi smegenų pusrutulių funkcinė asimetrija susiformuoja sulaukus tam tikro amžiaus, o neraštingiems neišsilavinusiems žmonėms ji mažesnė, galima daryti prielaidą, kad asimetrija yra modifikacijos kintamumo pasekmė. Todėl mokymo etapuose labai patartina nustatyti vaiko gebėjimus, kad būtų galima kuo geriau suvokti jo fenotipą.

Modifikacijos kintamumo pavyzdžiai

• Vabzdžiuose ir gyvūnuose
• Raudonųjų kraujo kūnelių padidėjimas gyvūnams kopiant į kalnus (homeostazė)
  • Padidėjusi odos pigmentacija intensyviai veikiant ultravioletiniams spinduliams
  • Variklio aparato vystymasis dėl treniruočių
  • Randai (morfozė)
  • Kolorado vabalų spalvos pasikeitimas ilgą laiką veikiant aukštai arba žemai jų lėliukes
  • Kai kurių gyvūnų kailio spalvos keitimas kintant oro sąlygoms
  • Vanessa (Vanessa) genties drugelių gebėjimas keisti spalvą keičiantis temperatūrai
• Augaluose
  • Skirtinga vandens ranunculus augalų povandeninių ir išdygusių lapų struktūra
  • Nedidelių formų vystymasis iš kalnuose auginamų žemumų augalų sėklų

• Bakterijose
  • Escherichia coli laktozės operono genų darbas