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Ein Metronom für einen Gitarristen ist ein notwendiger Bestandteil des Arsenals eines Musikers. Metronom – jetzt mit Dance-Beats! Metronom – jetzt mit Dance-Beats

Wie viele Mechanismen und Wunder der Technik wurden vom Menschen erfunden. Und wie viel hat er von der Natur geliehen! allgemeine Gesetze. In diesem Artikel werden wir eine Parallele zwischen dem Instrument, das den Rhythmus in der Musik vorgibt – dem Metronom – und unserem Herzen ziehen, das die physiologische Fähigkeit besitzt, rhythmische Aktivitäten zu erzeugen und zu regulieren.

Diese Arbeit wird im Rahmen des Wettbewerbs populärwissenschaftlicher Artikel veröffentlicht, der auf der Konferenz „Biologie – Wissenschaft des 21. Jahrhunderts“ im Jahr 2015 stattfand.

Metronom ... Was ist das für ein Ding? Und das ist das gleiche Gerät, mit dem Musiker den Rhythmus bestimmen. Das Metronom gibt die Taktschläge gleichmäßig aus, sodass Sie während der Aufführung des gesamten Musikstücks die erforderliche Dauer jedes Takts genau einhalten können. So ist es auch mit der Natur: Sie hat schon lange sowohl „Musik“ als auch „Metronome“. Das erste, was einem in den Sinn kommt, wenn man versucht, sich daran zu erinnern, was im Körper wie ein Metronom funktionieren kann, ist das Herz. Ein echtes Metronom, nicht wahr? Es klopft auch gleichmäßig Schläge aus, man kann es sogar nehmen und Musik abspielen! Aber bei unserem Herzmetronom kommt es nicht so sehr auf die hohe Genauigkeit der Intervalle zwischen den Schlägen an, sondern auf die Fähigkeit, den Rhythmus ständig und ohne Unterbrechung beizubehalten. Diese Eigenschaft wird heute unser Hauptthema sein.

Wo ist also die Feder, die für alles verantwortlich ist, was in unserem „Metronom“ verborgen ist?

Und Tag und Nacht ununterbrochen...

Wir alle wissen (noch mehr: wir können fühlen), dass unser Herz ständig und unabhängig arbeitet. Schließlich denken wir überhaupt nicht darüber nach, wie wir die Arbeit des Herzmuskels steuern können. Darüber hinaus zieht sich auch ein völlig vom Körper isoliertes Herz rhythmisch zusammen, wenn ihm Nährstoffe zugeführt werden (siehe Video). Wie passiert es? Dieses unglaubliche Anwesen Herzautomatismus- bereitgestellt vom Reizleitungssystem, das regelmäßige Impulse erzeugt, die sich im gesamten Herzen ausbreiten und den Prozess steuern. Deshalb heißen die Elemente dieses Systems Herzschrittmacher, oder Herzschrittmacher(aus dem Englischen. Rennmacher- Den Rhythmus festlegen). Normalerweise leitet der Hauptschrittmacher, der Sinusknoten, das Herzorchester. Aber die Frage bleibt immer noch: Wie machen sie das? Lass es uns herausfinden.

Kontraktion des Kaninchenherzens ohne äußere Reize.

Impulse sind Elektrizität. Wir wissen, woher der Strom kommt – das ist das Ruhemembranpotential (RRP)*, das ein unverzichtbares Merkmal jeder lebenden Zelle auf der Erde ist. Der Unterschied in der Ionenzusammensetzung auf gegenüberliegenden Seiten der selektiv durchlässigen Zellmembran (genannt elektrochemischer Gradient) bestimmt die Fähigkeit, Impulse zu erzeugen. Unter bestimmten Bedingungen öffnen sich in der Membran Kanäle (das sind Proteinmoleküle mit einem Loch mit variablem Radius), durch die Ionen strömen und versuchen, die Konzentration auf beiden Seiten der Membran auszugleichen. Es entsteht ein Aktionspotential (AP) – derselbe elektrische Impuls, der sich entlang der Nervenfasern ausbreitet und letztendlich zur Muskelkontraktion führt. Nach dem Durchgang der Aktionspotentialwelle kehren die Ionenkonzentrationsgradienten in ihre ursprüngliche Position zurück und das Ruhemembranpotential wird wiederhergestellt, wodurch es möglich ist, immer wieder Impulse zu erzeugen. Die Erzeugung dieser Impulse erfordert jedoch einen äußeren Reiz. Wie kommt es dann, dass die Herzschrittmacher auf sich allein Rhythmus erzeugen?

* - Im übertragenen Sinne und sehr klar über die Bewegung von Ionen durch die Membran eines „entspannenden“ Neurons, den intrazellulären Stillstand negativer sozialer Elemente von Ionen, den verwaisten Anteil von Natrium, die stolze Unabhängigkeit von Kalium von Natrium und die unerwiderte Liebe der Zelle zu Kalium, das dazu neigt, geräuschlos auszuströmen – siehe den Artikel „ Bildung des Ruhemembranpotentials» . - Ed.

Sei geduldig. Bevor diese Frage beantwortet wird, müssen die Einzelheiten des Mechanismus zur Erzeugung des Aktionspotentials in Erinnerung gerufen werden.

Potenzial – woher kommen Chancen?

Wir haben bereits festgestellt, dass zwischen der Innen- und Außenseite der Zellmembran, also der Membran, ein Ladungsunterschied besteht polarisiert(Abb. 1). Tatsächlich handelt es sich bei dieser Differenz um das Membranpotential, dessen üblicher Wert etwa -70 mV beträgt (das Minuszeichen bedeutet, dass in der Zelle mehr negative Ladung vorhanden ist). Das Eindringen geladener Teilchen durch die Membran geschieht nicht von selbst; dafür enthält sie eine beeindruckende Auswahl an speziellen Proteinen – Ionenkanälen. Ihre Klassifizierung basiert auf der Art der übertragenen Ionen: Natrium , Kalium , Calciumchlorid und andere Kanäle. Kanäle können sich öffnen und schließen, aber sie tun dies nur unter dem Einfluss eines bestimmten Anreiz. Nach Abschluss der Stimulation schließen sich die Kanäle automatisch wie eine Tür an einer Feder.

Abbildung 1. Membranpolarisation. Die innere Oberfläche der Nervenzellmembran ist negativ geladen, während die äußere Oberfläche positiv geladen ist. Das Bild ist schematisch, Details der Membranstruktur und der Ionenkanäle sind nicht dargestellt. Abbildung von der Website dic.academic.ru.

Abbildung 2. Ausbreitung eines Aktionspotentials entlang einer Nervenfaser. Die Phase der Depolarisation ist blau markiert, die Phase der Repolarisation ist grün markiert. Pfeile zeigen die Bewegungsrichtung von Na+- und K+-Ionen. Bild von cogsci.stackexchange.com.

Der Reiz ist wie der Ruf eines willkommenen Gastes an der Tür: Er klingelt, die Tür öffnet sich und der Gast tritt ein. Der Reiz kann sowohl mechanisch als auch sein Chemische Substanz und elektrischer Strom (durch Änderung des Membranpotentials). Dementsprechend sind die Kanäle mechano-, chemo- und potenzialempfindlich. Wie Türen mit einem Knopf, den nur wenige Auserwählte drücken können.

Unter dem Einfluss einer Änderung des Membranpotentials öffnen sich also bestimmte Kanäle und ermöglichen den Durchtritt von Ionen. Diese Änderung kann je nach Ladung und Richtung der Ionenbewegung unterschiedlich sein. Für den Fall, dass Positiv geladene Ionen gelangen in das Zytoplasma, Ereignis Depolarisation- eine kurzfristige Änderung des Vorzeichens der Ladungen auf gegenüberliegenden Seiten der Membran (eine negative Ladung wird auf der Außenseite aufgebaut, eine positive auf der Innenseite) (Abb. 2). Das Präfix „de-“ bedeutet „sich nach unten bewegen“, „verringern“, d ). Wenn Negative Ionen gelangen in die Zelle, positive Ionen verlassen die Zelle, Ereignis Hyperpolarisation. Das Präfix „hyper-“ bedeutet „übermäßig“, die Polarisation hingegen wird stärker ausgeprägt und der MPP wird noch negativer (z. B. von -70 mV auf -80 mV).

Doch kleine Veränderungen im Magnetfeld reichen nicht aus, um einen Impuls zu erzeugen, der sich entlang der Nervenfaser ausbreitet. Schließlich ist per Definition Aktionspotential- Das eine Erregungswelle, die sich entlang der Membran einer lebenden Zelle in Form eines kurzfristigen Vorzeichenwechsels des Potentials in einem kleinen Bereich ausbreitet(Abb. 2). Tatsächlich handelt es sich um die gleiche Depolarisation, jedoch in größerem Maßstab und wellenförmig entlang der Nervenfaser. Um diesen Effekt zu erzielen, spannungsempfindliche Ionenkanäle, die in den Membranen erregbarer Zellen - Neuronen und Kardiomyozyten - sehr weit verbreitet sind. Natriumkanäle (Na+) öffnen sich als erste, wenn das Aktionspotential ausgelöst wird, was zum Eintritt dieser Ionen in die Zelle führt entlang des Konzentrationsgradienten: Immerhin waren es draußen deutlich mehr als drinnen. Man nennt die Werte des Membranpotentials, bei denen sich die depolarisierenden Kanäle öffnen Schwelle und wirken als Auslöser (Abb. 3).

Auf die gleiche Weise breitet sich das Potenzial aus: Beim Erreichen von Schwellenwerten öffnen sich benachbarte spannungsempfindliche Kanäle, was zu einer schnellen Depolarisation führt, die sich entlang der Membran immer weiter ausbreitet. Wenn die Depolarisation nicht stark genug war und der Schwellenwert nicht erreicht wurde, kommt es nicht zu einer Massenöffnung der Kanäle und die Verschiebung des Membranpotentials bleibt ein lokales Ereignis (Abb. 3, Bezeichnung 4).

Das Aktionspotential hat wie jede Welle auch eine absteigende Phase (Abb. 3, Symbol 2), die man nennt Repolarisierung(„re-“ bedeutet „Erholung“) und besteht in der Wiederherstellung der ursprünglichen Verteilung von Ionen auf verschiedenen Seiten der Zellmembran. Das erste Ereignis in diesem Prozess ist die Öffnung von Kaliumkanälen (K+). Obwohl auch Kaliumionen positiv geladen sind, ist ihre Bewegung nach außen gerichtet (Abb. 2, grüner Bereich), da die Gleichgewichtsverteilung dieser Ionen entgegengesetzt zu Na + ist – in der Zelle befindet sich viel Kalium und in der Interzellularzelle wenig Raum *. Also der Abfluss positive Ladungen aus der Zelle gleicht die Menge an positiven Ladungen aus, die in die Zelle gelangen. Um die erregbare Zelle jedoch wieder vollständig in ihren Ausgangszustand zu versetzen, muss die Natrium-Kalium-Pumpe aktiviert werden, die Natrium heraus und Kalium hinein transportiert.

* – Der Fairness halber sollte klargestellt werden, dass Natrium und Kalium die wichtigsten, aber nicht die einzigen Ionen sind, die an der Bildung des Aktionspotentials beteiligt sind. Der Prozess beinhaltet auch den Fluss negativ geladener Chloridionen (Cl -), die wie Natrium außerhalb der Zelle häufiger vorkommen. Bei Pflanzen und Pilzen beruht das Aktionspotential übrigens größtenteils auf Chlor und nicht auf Kationen. - Ed.

Kanäle, Kanäle und noch mehr Kanäle

Die langwierige Erklärung der Details hat ein Ende, also kehren wir zum Thema zurück! Wir haben also die Hauptsache herausgefunden: Der Impuls entsteht wirklich nicht einfach so. Es wird durch das Öffnen von Ionenkanälen als Reaktion auf einen Reiz in Form einer Depolarisation erzeugt. Darüber hinaus sollte die Depolarisation so groß sein, dass eine ausreichende Anzahl von Kanälen geöffnet wird, um das Membranpotential auf Schwellenwerte zu verschieben – so dass die Öffnung benachbarter Kanäle und die Erzeugung eines echten Aktionspotentials ausgelöst werden. Doch schließlich kommen Herzschrittmacher ohne äußere Reize aus (siehe Video am Anfang des Artikels!). Wie machen Sie das?

Abbildung 3. Änderungen des Membranpotentials während verschiedener Phasen des Aktionspotentials. MPP beträgt -70 mV. Der Schwellenwert des Potentials beträgt −55 mV. 1 - aufsteigende Phase (Depolarisation); 2 - absteigende Phase (Repolarisation); 3 - Spurenhyperpolarisation; 4 - Potentialverschiebungen unterhalb der Schwelle, die nicht zur Erzeugung eines vollwertigen Impulses führten. Zeichnung aus Wikipedia.

Erinnern Sie sich, dass wir gesagt haben, dass es eine beeindruckende Vielfalt an Kanälen gibt? Davon gibt es wirklich unzählige: Es ist, als ob man für jeden Gast im Haus eine eigene Tür hätte und sogar den Ein- und Ausgang der Besucher je nach Wetterlage und Wochentag steuern könnte. Es gibt also solche „Türen“, die man nennt Kanäle mit niedrigem Schwellenwert. Wenn wir die Analogie mit dem Betreten des Hauses eines Gastes fortsetzen, können wir uns vorstellen, dass der Rufknopf ziemlich hoch angebracht ist und man zum Rufen zunächst auf der Schwelle stehen muss. Je höher diese Schaltfläche ist, desto höher sollte der Schwellenwert sein. Der Schwellenwert ist der Wert des Membranpotentials, und für jede Art von Ionenkanälen hat dieser Schwellenwert seinen eigenen Wert (für Natriumkanäle beträgt er beispielsweise –55 mV; siehe Abb. 3).

Daher öffnen sich Kanäle mit niedriger Reizschwelle (z. B. Kalziumkanäle) bei sehr kleinen Verschiebungen des Wertes des Ruhemembranpotentials. Um zum Knopf dieser „Türen“ zu gelangen, stellen Sie sich einfach auf die Matte vor der Tür. Eine weitere interessante Eigenschaft niedrigschwelliger Kanäle besteht darin, dass sie sich nach dem Öffnen/Schließen nicht sofort wieder öffnen können, sondern erst nach einer gewissen Hyperpolarisierung, die sie aus ihrem inaktiven Zustand bringt. Und Hyperpolarisation tritt, mit Ausnahme der oben besprochenen Fälle, auch am Ende des Aktionspotentials als letzte Phase (Abb. 3, Bezeichnung 3) aufgrund der übermäßigen Freisetzung von K + -Ionen aus der Zelle auf.

Was haben wir also? Bei Vorhandensein von Kalziumkanälen (Ca 2+) mit niedriger Reizschwelle (LCC) wird es einfacher, einen Impuls (oder ein Aktionspotential) nach der Passage des vorherigen Impulses zu erzeugen. Eine leichte Änderung des Potenzials – und die Kanäle sind bereits geöffnet, lassen Ca 2+ -Kationen hinein und depolarisieren die Membran auf ein solches Niveau, dass Kanäle mit einem höheren Schwellenwert funktionieren und eine groß angelegte Entwicklung der AP-Welle starten. Am Ende dieser Welle versetzt die Hyperpolarisierung die inaktivierten Kanäle mit niedriger Reizschwelle wieder in einen Bereitschaftszustand.

Und wenn es diese niedrigschwelligen Sender nicht gäbe? Eine Hyperpolarisation nach jeder AP-Welle würde die Erregbarkeit der Zelle und ihre Fähigkeit zur Impulserzeugung verringern, da unter solchen Bedingungen zum Erreichen des Schwellenpotentials viel mehr positive Ionen in das Zytoplasma gelassen werden müssten. Und in Gegenwart von NCC reicht bereits eine kleine Verschiebung des Membranpotentials aus, um die gesamte Abfolge von Ereignissen auszulösen. Aufgrund der Aktivität niedrigschwelliger Kanäle erhöhte Erregbarkeit der Zellen und der zur Erzeugung eines energetischen Rhythmus notwendige Zustand der „Kampfbereitschaft“ wird schneller wiederhergestellt.

Aber das ist nicht alles. Der NCC-Schwellenwert ist zwar gering, aber vorhanden. Was also drückt den MPP überhaupt auf einen so niedrigen Schwellenwert? Wir haben herausgefunden, dass Herzschrittmacher keine externen Anreize benötigen?! Das Herz ist also da lustige Kanäle. Nicht wirklich. Sie werden so genannt – lustige Kanäle (aus dem Englischen). lustig- „lustig“, „komisch“ und Kanäle- Kanäle). Warum lustig? Ja, denn die meisten potentiell empfindlichen Kanäle öffnen sich während der Depolarisation und diese – Exzentriker – während der Hyperpolarisation (im Gegenteil, sie schließen sich, wenn sie depolarisiert werden). Diese Kanäle gehören zur Familie der Proteine, die die Membranen der Zellen des Herzens und des Zentralnervensystems durchdringen und einen sehr ernsten Namen tragen – zyklische Nukleotid-gesteuerte hyperpolarisationsaktivierte Kanäle(HCN- durch Hyperpolarisation aktiviertes zyklisches Nukleotid-gesteuertes), da die Öffnung dieser Kanäle durch die Wechselwirkung mit cAMP (zyklisches Adenosinmonophosphat) erleichtert wird. Hier ist das fehlende Teil in diesem Puzzle. HCN-Kanäle, die bei Potentialwerten nahe dem MPP offen sind und den Durchtritt von Na+ und K+ ermöglichen, verschieben dieses Potential auf niedrige Schwellenwerte. Fortsetzung unserer Analogie: Verlegen Sie den fehlenden Teppich. Somit wird die gesamte Kaskade der sich öffnenden/schließenden Kanäle wiederholt, in einer Schleife wiederholt und ist rhythmisch selbsterhaltend (Abb. 4).

Abbildung 4. Aktionspotential des Herzschrittmachers. NPK – Kanäle mit niedrigem Schwellenwert, VPK – Kanäle mit hohem Schwellenwert. Die gestrichelte Linie ist der Schwellenwert des Potenzials für die VPK. verschiedene Farben Die aufeinanderfolgenden Stufen des Aktionspotentials werden angezeigt.

Das Leitungssystem des Herzens besteht also aus Schrittmacherzellen (Schrittmachern), die in der Lage sind, durch Öffnen und Schließen einer ganzen Reihe von Ionenkanälen autonom und rhythmisch Impulse zu erzeugen. Ein Merkmal von Herzschrittmacherzellen ist das Vorhandensein solcher Arten von Ionenkanälen, die das Ruhepotential unmittelbar nach Erreichen der letzten Erregungsphase der Zelle auf die Schwelle verschieben, was die kontinuierliche Erzeugung von Aktionspotentialen ermöglicht.

Dadurch zieht sich das Herz auch autonom und rhythmisch unter dem Einfluss von Impulsen zusammen, die sich im Myokard entlang der „Drähte“ des Leitungssystems ausbreiten. Darüber hinaus fällt die eigentliche Kontraktion des Herzens (Systole) in die Phase der schnellen Depolarisation und Repolarisation der Herzschrittmacher, und die Entspannung (Diastole) fällt in die Phase der langsamen Depolarisation (Abb. 4). gut und großes Bild aller elektrischen Vorgänge im Herzen beobachten wir weiter Elektrokardiogramm- EKG (Abb. 5).

Abbildung 5. Schema des Elektrokardiogramms. Prong P – die Ausbreitung der Erregung durch die Muskelzellen der Vorhöfe; QRS-Komplex – die Ausbreitung der Erregung durch die Muskelzellen der Ventrikel; ST-Strecke und T-Welle – Repolarisation des Ventrikelmuskels. Zeichnung von .

Metronomkalibrierung

Es ist kein Geheimnis, dass das Herz wie ein Metronom, dessen Frequenz vom Musiker gesteuert wird, schneller oder langsamer schlagen kann. Unser autonomes Nervensystem fungiert als solcher Musiker-Stimmer und seine regulierenden Räder – Adrenalin(in Richtung verstärkter Kontraktionen) und Acetylcholin(in Richtung abnehmend). Das ist interessant Eine Änderung der Herzfrequenz erfolgt hauptsächlich aufgrund einer Verkürzung oder Verlängerung der Diastole. Und das ist logisch, denn die Reaktionszeit des Herzmuskels selbst ist ziemlich schwer zu beschleunigen, es ist viel einfacher, die Zeit seiner Ruhezeit zu ändern. Da die Phase der langsamen Depolarisation der Diastole entspricht, sollte die Regulierung auch durch Beeinflussung des Verlaufsmechanismus erfolgen (Abb. 6). Eigentlich ist das so. Wie bereits erwähnt, wird die langsame Depolarisation durch die Aktivität von Kalzium- und „lustigen“ nichtselektiven (Natrium-Kalium-)Kanälen mit niedriger Reizschwelle erreicht. „Ordnungen“ des Vegetativen nervöses System richtet sich hauptsächlich an diese Interpreten.

Abbildung 6. Langsamer und schneller Rhythmus der Potenzialänderung der Schrittmacherzellen. Mit einer Verlängerung der Dauer der langsamen Depolarisation ( A), der Rhythmus verlangsamt sich (dargestellt durch eine gestrichelte Linie, vergleiche mit Abb. 4), während seine Abnahme ( B) führt zu einem Anstieg der Abflüsse.

Adrenalin, unter dessen Einfluss unser Herz wie verrückt zu pochen beginnt, öffnet zusätzliche Kalzium- und „lustige“ Kanäle (Abb. 7A). Adrenalin interagiert mit β 1 *-Rezeptoren und stimuliert die Bildung von cAMP aus ATP ( sekundärer Vermittler), was wiederum Ionenkanäle aktiviert. Dadurch gelangen noch mehr positive Ionen in die Zelle und die Depolarisation entwickelt sich schneller. Dadurch wird die langsame Depolarisationszeit verkürzt und es werden häufiger APs erzeugt.

* – Strukturen und Konformationsumlagerungen aktivierter G-Protein-gekoppelter Rezeptoren (einschließlich Adrenorezeptoren), die an vielen physiologischen und pathologischen Prozessen beteiligt sind, werden in den Artikeln beschrieben: „ Eine neue Grenze: Die räumliche Struktur des β 2 -adrenergen Rezeptors wurde ermittelt» , « Rezeptoren in aktiver Form» , « β-adrenerge Rezeptoren in aktiver Form» . - Ed.

Abbildung 7. Der Mechanismus der sympathischen (A) und parasympathischen (B) Regulierung der Aktivität von Ionenkanälen, die an der Erzeugung des Aktionspotentials von Schrittmacherzellen des Herzens beteiligt sind. Erläuterungen im Text. Zeichnung von .

Eine andere Art von Reaktion wird bei der Wechselwirkung beobachtet Acetylcholin mit seinem Rezeptor (ebenfalls in der Zellmembran lokalisiert). Acetylcholin ist der „Wirkstoff“ des Parasympathikus, der uns im Gegensatz zum Sympathikus ermöglicht, uns zu entspannen, den Herzschlag zu verlangsamen und das Leben in Ruhe zu genießen. Der durch Acetylcholin aktivierte Muskarinrezeptor löst also die G-Protein-Umwandlungsreaktion aus, die die Öffnung von Kalziumkanälen mit niedriger Schwelle hemmt und die Öffnung von Kaliumkanälen stimuliert (Abb. 7B). Dies führt dazu, dass weniger positive Ionen (Ca 2+) in die Zelle gelangen und mehr (K +) herauskommt. All dies führt zu einer Hyperpolarisierung und verlangsamt die Impulserzeugung.

Es stellt sich heraus, dass unsere Herzschrittmacher zwar autonom sind, aber nicht von der Regulierung und Anpassung durch den Körper ausgenommen sind. Wenn es nötig ist, werden wir mobilisieren und schnell sein, und wenn es keinen Grund gibt, irgendwohin zu rennen, werden wir uns entspannen.

Brechen – nicht bauen

Um zu verstehen, wie „teuer“ bestimmte Elemente für den Körper sind, haben Wissenschaftler gelernt, sie „auszuschalten“. Beispielsweise führt die Blockierung niedrigschwelliger Kalziumkanäle sofort zu spürbaren Herzrhythmusstörungen: Im EKG am Herzen solcher Versuchstiere ist der Abstand zwischen den Kontraktionen merklich länger (Abb. 8A) und auch die Häufigkeit nimmt ab Schrittmacheraktivität (Abb. 8B) . Für Herzschrittmacher ist es schwieriger, das Membranpotential auf Schwellenwerte zu verschieben. Und was wäre, wenn wir die Kanäle „ausschalten“, die durch Hyperpolarisierung aktiviert werden? In diesem Fall kommt es in Mäuseembryonen überhaupt nicht zur Bildung einer „reifen“ Schrittmacheraktivität (Automatismus). Leider stirbt ein solcher Embryo am 9.–11. Tag seiner Entwicklung, sobald das Herz die ersten Versuche unternimmt, sich selbstständig zusammenzuziehen. Es stellt sich heraus, dass die beschriebenen Kanäle eine entscheidende Rolle für die Funktion des Herzens spielen und ohne sie, wie man sagt, nirgendwo hingeht.

Abbildung 8 Folgen der Blockierung niedrigschwelliger Kalziumkanäle. A- EKG. B- rhythmische Aktivität von Schrittmacherzellen des atrioventrikulären Knotens * eines normalen Mäuseherzens (WT – Wildtyp, Wildtyp) und einer Maus einer genetischen Linie mit einem fehlenden Ca v 3.1-Subtyp von Calciumkanälen mit niedriger Schwelle. Zeichnung von .
* - Der Atrioventrikularknoten steuert die Weiterleitung von Impulsen, die normalerweise vom Sinusknoten erzeugt werden, in die Ventrikel und wird bei der Pathologie des Sinusknotens zum Hauptschrittmacher.

So was kleine Geschichteüber kleine Schrauben, Federn und Gewichte, die als Elemente eines komplexen Mechanismus für die koordinierte Arbeit unseres „Metronoms“ – des Herzschrittmachers – sorgen. Es bleibt nur noch eines – der Natur zu applaudieren, dass sie ein so wunderbares Gerät geschaffen hat, das uns jeden Tag und ohne unsere Anstrengung treue Dienste leistet!

Literatur

Ashcroft F. Funke des Lebens. Elektrizität im menschlichen Körper. M.: Alpina Non-Fiction, 2015. - 394 S.;
Wikipedia:„Aktionspotential“; Funktionelle Rollen von Ca v 1.3-, Ca v 3.1- und HCN-Kanälen bei der Automatizität atrioventrikulärer Zellen der Maus. Kanäle. 5 , 251–261;
Stieber J., Herrmann S., Feil S., Löster J., Feil R., Biel M. et al. (2003). Der hyperpolarisationsaktivierte Kanal HCN4 ist für die Erzeugung von Schrittmacher-Aktionspotentialen im embryonalen Herzen erforderlich. Proz. Natl. Acad. sci. USA. 100 , 15235–15240..

Diejenigen, die sich nicht mit Musik beschäftigen, halten das Metronom möglicherweise für ein nutzloses Gerät, und viele wissen nicht einmal, was es ist und welchen Zweck es hat. Das Wort „Metronom“ ist griechischen Ursprungs und entstand aus der Verschmelzung der beiden Wörter „Gesetz“ und „Maß“. Die Erfindung des Metronoms ist mit dem Namen des großen Komponisten Beethoven verbunden, der an Taubheit litt. Der Musiker ließ sich von den Bewegungen des Pendels leiten, um das Tempo des Werkes zu spüren. Der „Mutter“ des Metronoms ist der österreichische Erfinder Melzel I.N. Dem genialen Schöpfer gelang es, ein Metronom so zu entwerfen, dass es möglich wurde, das gewünschte Tempo des Spiels einzustellen.

Wozu dient ein Metronom?

Metronom ist ein Gerät, das regelmäßige Töne in einem bestimmten Tempo abspielt. Die Anzahl der Schläge pro Minute kann übrigens unabhängig eingestellt werden. Wer nutzt diese Rhythmusmaschine? Für Anfänger, die das Spielen der Gitarre, des Klaviers oder eines anderen Instruments erlernen möchten, ist ein Metronom ein Muss. Schließlich kann man beim Erlernen eines Soloparts ein Metronom starten, um einen bestimmten Rhythmus einzuhalten. Musikliebhaber, Studenten Musikschulen Und in Schulen können Berufstätige nicht auf ein Metronom verzichten. Obwohl die Klänge des Metronoms dem lauten „Ticken“ einer Uhr ähneln, ist dieser Klang beim Spielen eines beliebigen Instruments durchaus hörbar. Der Mechanismus zählt die Schläge und es ist sehr bequem zu spielen.

Mechanik oder Elektronik?

Erschien vor allen mechanische Metronome aus Kunststoff oder Holz. Das Pendel schlägt den Takt und mit Hilfe des Schiebereglers wird ein bestimmtes Tempo eingestellt. Die Bewegung des Pendels ist im peripheren Sehen deutlich wahrnehmbar. Es sollte beachtet werden, dass die wichtigsten „Monster“ Musikalische Kunst bevorzuge mechanische Metronome.

Manchmal treffen wir uns Metronome mit Glocken(Abbildung links), was den Downbeat im Takt betont. Der Akzent kann entsprechend der Taktart des Musikstücks gesetzt werden. Die Klickgeräusche des mechanischen Pendels sind nicht besonders störend, harmonieren perfekt mit dem Klang jedes Instruments und jeder kann das Metronom stimmen.

Ein unbestreitbares Plus an mechanischen Geräten- Unabhängigkeit von Batterien. Metronome werden oft mit einem Uhrwerk verglichen: Damit das Gerät funktioniert, muss es aufgezogen werden.

Ein Gerät mit den gleichen Funktionen, aber mit Tasten und Display elektronisches Metronom . Dank seiner kompakten Größe kann ein solches Gerät auch unterwegs mitgenommen werden. Es gibt Modelle mit Kopfhöreranschluss. Dieses Mini-Metronom kann an einem Instrument oder an der Kleidung befestigt werden.

Künstler, die elektronische Instrumente spielen, entscheiden sich für Elektrometronome. Das Gerät verfügt über viele nützliche Funktionen: Akzentverschiebung, Stimmgabel und andere. Im Gegensatz zu seinem mechanischen Gegenstück kann das elektronische Metronom auf „Piepen“ oder „Klicken“ eingestellt werden, wenn Ihnen das „Klopfen“ nicht gefällt.

Die klassische Definition lautet, dass Tempo in der Musik die Geschwindigkeit der Bewegung ist. Aber was ist damit gemeint? Tatsache ist, dass Musik eine eigene Maßeinheit für die Zeit hat. Das sind keine Sekunden wie in der Physik und auch keine Stunden und Minuten, wie wir es im Leben gewohnt sind.

Die musikalische Zeit ähnelt vor allem dem Schlag eines menschlichen Herzens, den gemessenen Pulsschlägen. Diese Beats messen die Zeit. Und wie schnell oder langsam sie sind, hängt vom Tempo ab, also von der Gesamtgeschwindigkeit der Bewegung.

Wenn wir Musik hören, hören wir dieses Pulsieren nicht, es sei denn natürlich, es wird durch Schlaginstrumente ausdrücklich angezeigt. Aber jeder Musiker spürt insgeheim in sich selbst notwendigerweise diese Impulse, sie helfen dabei, rhythmisch zu spielen oder zu singen, ohne vom Haupttempo abzuweichen.

Hier ist ein Beispiel für Sie. Jeder kennt die Melodie Neujahrslied„Der Wald hat einen Weihnachtsbaum aufgestellt“. In dieser Melodie besteht der Satz hauptsächlich aus Achtelnoten (manchmal gibt es auch andere). Gleichzeitig schlägt der Puls, man kann ihn nur nicht hören, aber wir werden ihn mit Hilfe von speziell ertönen lassen Schlaginstrument. Hören gegebenes Beispiel, und Sie werden beginnen, den Puls in diesem Lied zu spüren:

Welche Tempi gibt es in der Musik?

Alle in der Musik vorkommenden Tempi lassen sich in drei Hauptgruppen einteilen: langsam, moderat (also mittel) und schnell. In der Musiknotation wird das Tempo üblicherweise durch spezielle Begriffe bezeichnet, bei denen es sich zumeist um Wörter italienischen Ursprungs handelt.

Zu den langsamen Tempi gehören Largo und Lento sowie Adagio und Grave.

Zu den gemäßigten Tempi gehören Andante und seine Ableitung Andantino sowie Moderato, Sostenuto und Allegretto.

Lassen Sie uns abschließend die schnellen Gangarten auflisten, das sind: das fröhliche Allegro, das „lebende“ Vivo und Vivace sowie das schnelle Presto und das schnellste Prestissimo.

Wie stelle ich das genaue Tempo ein?

Ist es möglich, das musikalische Tempo in Sekunden zu messen? Es stellt sich heraus, dass Sie es können. Hierzu wird ein spezielles Gerät verwendet – ein Metronom. Der Erfinder des mechanischen Metronoms ist der deutsche Physiker und Musiker Johann Mölzel. Heutzutage nutzen Musiker bei ihren täglichen Proben sowohl mechanische Metronome als auch elektronische Analoga – in Form eines separaten Geräts oder einer Anwendung auf dem Telefon.

Was ist das Prinzip des Metronoms? Dieses Gerät schlägt nach speziellen Einstellungen (Bewegen des Gewichts auf der Waage) die Schläge des Pulses mit einer bestimmten Geschwindigkeit (z. B. 80 Schläge pro Minute oder 120 Schläge pro Minute usw.).

Die Klicks eines Metronoms sind wie das laute Ticken einer Uhr. Diese oder jene Schlagfrequenz dieser Schläge entspricht einem der musikalischen Tempi. Zum Beispiel, z rasant Die Allegro-Frequenz beträgt etwa 120–132 Schläge pro Minute und für ein langsames Adagio etwa 60 Schläge pro Minute.

Dies sind die wichtigsten Punkte zum musikalischen Tempo, die wir Ihnen vermitteln wollten. Wenn Sie noch Fragen haben, schreiben Sie diese bitte in die Kommentare. Wir sehen uns wieder.

Metronom - jetzt mit Dance-Beats!

Sie haben kein normales Metronom? Mit unserem können Sie Musikstücke bequemer lernen und proben als mit einem normalen Metronom!

Wenn Sie das Metronom über dieser Aufschrift nicht sehen, müssen Sie Adobe Flash Player herunterladen und installieren

Gute Nachrichten: Heute erhielt ich einen Brief von einem Freund aus Kindertagen, einem Klassenkameraden, Ivan Lyubchik, mit dem sie in einer Schulrockband spielten (Usolye-Sibirskoye, Region Irkutsk, 1973-1975). Hier ist die Zeile: „… Hallo Alexey. Ja Er benutzt dieses Metronom ständig … " - Ivan schreibt über einen seiner Söhne – Alexei. Bassgitarrist legendäre Band„Beasts“ Alexey Lyubchik probt mit Virartek-Metronom , und Alexey ist Musiker hohes Level. Schauen Sie also zu den Meistern auf!

Online-Metronom ist sehr einfach zu bedienen:

Erste Schaltfläche links zur Auswahl Größe von der Liste: 2/4, 3/4, 4/4, 5/4, 7/4, 3/8, 5/8, 6/8, 9/8 und 12/8
Das Tempo kann eingestellt werden verschiedene Wege: Durch Bewegen des Schiebereglers verwenden Sie die Schaltfläche „ + " Und " - „durch Bewegen des Gewichts und mehrere Klicks hintereinander auf die Schaltfläche“ Du gibst das Tempo vor"
Volumen kann mit einem Schieberegler konfiguriert werden
Kann Schalten Sie den Ton aus und nutzen visuelle Indikatoren Aktie: orange- "stark und Blau- "schwach"
Sie können eine von 10 auswählen Sound-Sets: Holz, Leder, Metall, Raz-tic, Töne E-A, Töne G-C, Chik-chik, Shaker, Electro, AI Sounds und mehrere Percussion-Loops für verschiedene Tanzstile, und auch Schleifen zum Erlernen von Triolen.

Um das Schlagzeug im ursprünglichen Tempo und Taktmaß zu spielen, klicken Sie auf die Schaltfläche „Tempo und Taktart zurücksetzen“.

Beachten Sie, dass der Tempowert für BALTS angegeben ist, d. h. für einen 4/4-Takt würde 120 120 Viertel pro Minute bedeuten, und für einen 3/8-Takt 120 Achtel pro Minute!

Sie können die Wiedergabe des Loops in einer nicht nativen Taktart erzwingen, wodurch Sie zusätzliche Variationen der Rhythmusmuster erhalten.

Für die Stimmung können die Klangsets „Tones E-A“, „Tones G-C“ hilfreich sein Saiteninstrument oder für Gesangsgesänge.

Eine große Auswahl an Klängen ist praktisch, wenn Sie das Metronom zum Üben von Stücken verwenden verschiedene Stile. Mal braucht es knackige, druckvolle Sounds wie „AI Sounds“, „Metal“ oder „Electro“, mal sanftere wie im „Shaker“-Set.

Das Metronom kann nicht nur für nützlich sein Musikstunden. Du kannst es benutzen:

zum Lernen Tanzbewegungen;
Morgengymnastik machen;
für das Training schnelle Lektüre(eine bestimmte Anzahl von Schlägen für einen bestimmten Zeitraum);
während der Konzentration und Meditation.

Temponotation Musikalische Werke(nach der Wittner-Metronom-Skala)
Schläge pro Minute	Italienisch	Russisch
40-60	Largo	Largo – breit, sehr langsam.
60-66	Großes Ghetto	Larghetto - ziemlich langsam.
66-76	Adagio	Adagio – langsam, ruhig.
76-108	Andante	Andante – keine Eile.
108-120	Moderat	Moderato – mäßig.
120-168	Allegro	Allegro – lebhaft.
168-200	Presto	Presto – schnell.
200-208	Prestissimo	Prestisimo – sehr schnell.

Besucherkommentare:

01.03.2010 Gennadi: Über das Metronom ist richtig. Ich würde gerne wissen, wie die in Noten geschriebenen Geschwindigkeiten (schnell, langsam, moderat usw.) mit der vom Metronom eingestellten Frequenz korrelieren.

01.03.2010 Administrator: Speziell für Sie haben wir eine Tafel zur Tempoangabe von Musikwerken hinzugefügt. Sehen Sie bitte.

16.05.2010 Irina: Guten Tag! Enkel ist 6 Jahre alt. Er studiert Musik. Schule. Die Werke sind meist im 2/4-Format. So verwenden Sie Ihr Metronom in diesem Fall. Der starke Beat sollte auf EINS und DREI liegen?

18.05.2010 Administrator: Genau so!

02.09.2010 Alexander: Guten Tag, ein sehr hochwertiges elektronisches Metronom, nach dem ich schon lange gesucht habe. Sagen Sie mir, ist es möglich, es irgendwie herunterzuladen, um es im Vollbildmodus (ohne Browser usw.) zu platzieren und die Hintergrundfarbe zu ändern? Ich brauche es für visuelle Zwecke. Danke.

21.01.2011 Administrator: Es gibt noch keine solche Version, aber höchstwahrscheinlich wird sie im Februar 2011 erscheinen.

23.10.2010 Administrator: Fast ALLE Größen werden HINZUGEFÜGT!!!

09.11.2010 Valerarv2: Wunderbar, das hat mir einfach nicht gereicht!

13.12.2010 Daria: Leute, ich bin in der 7. Musikklasse. Schulen. Ich bereite mich auf die Prüfungen vor. Vielen Dank! Überall im World Wide Web konnte ich kein normales Metronom mit Abmessungen finden! Jetzt kann es endlich losgehen :)

20.02.2011 Alex: Schon der lang erwartete Februar. Wie bald erscheint die Computerversion dieses Wundermetronoms?

28.02.2011 Swetlana: Großartig! Gefällt mir sehr! Ich möchte, dass meine Tochter damit ihr Klavierspiel verbessert. Wie kaufe ich dieses Metronom?

03.03.2011 Programmierer: Das frei verfügbare Metronom ist großartig. Danke! Aber auch das Zählen „eins-und-zwei-und-drei-und-vier-und“ wäre nützlich. Dann gibt es einen komplexeren Rhythmus innerhalb beispielsweise desselben 4/4-Rhythmus. Der starke Teil scheint mir nicht besonders hervorzustechen. Es wäre schön, eine Variation zu machen, bei der die Becken den Downbeat treffen. Viel Glück!

05.03.2011 Anton: Danke für das praktische Tool! Es ist viel einfacher zu bedienen als jede professionelle App, nur um eines Metronoms willen. Ich benutze es oft für Proben und Lernabschnitte, bei der Arbeit mit Studenten. Ich möchte Sie bitten, einige Sounds (mit einem schärferen Anschlag) sowie Loops hinzuzufügen, um Polyrhythmik - Triolen, Duolis usw. in schnellem Tempo zu üben ...

08.03.2011 Administrator: Danke euch allen! Wir freuen uns sehr über alle Vorschläge und Kommentare und werden diese Anwendung auf jeden Fall weiterentwickeln. Was die Desktop-Version betrifft: Wir werden sie wahrscheinlich nicht separat veröffentlichen, aber das Metronom wird in der Flash-Spiele-Reihe „Music College“ auf CD enthalten sein, deren Veröffentlichung in naher Zukunft vorbereitet wird. Darüber hinaus funktionieren die Anwendungen sowohl unter Windows als auch auf Mac-Computern.

23.04.2011 Julia: Guten Tag! Vielen Dank für das Metronom. Ich bin Lehrer an einer Musikschule, mechanische Metronome findet man tagsüber mit Feuer nicht, und fast alle Kinder haben Computer. Sie wurden im Internet gefunden. Mittlerweile sind viele Probleme verschwunden. Alle Schüler werden rhythmisch)))))))))). Danke, viel Glück!

Theoretisch sollte diese Karte die Orte zeigen, an denen sich Besucher befinden :-)

Hier ist ein Multifunktionsgerät Online-Metronom der Firma Virartek, die unter anderem sogar als einfaches Gerät verwendet werden kann Trommelmaschine.

Wie funktioniert es?

Das Metronom besteht aus einem Pendel mit beweglichem Gewicht und einer Skala mit Zahlen. Bewegt man das Gewicht entlang des Pendels, entlang der Skala, dann schwingt das Pendel schneller oder langsamer und markiert mit Klickgeräuschen, ähnlich dem Ticken einer Uhr, die nötigen Schläge. Je höher das Gewicht, desto langsamer bewegt sich das Pendel. Und wenn das Gewicht auf die unterste Position eingestellt ist, ist ein schnelles, fieberhaftes Klopfen zu hören.

Verwendung des Metronoms:

Große Größenauswahl: Klicken Sie auf die erste Schaltfläche links, um aus der Liste der Größen auszuwählen: 2/4, 3/4, 4/4 usw.
Das Tempo kann auf unterschiedliche Weise eingestellt werden: durch Bewegen des Schiebereglers, über die Tasten „+“ und „-“, durch Verschieben des Gewichts, durch mehrmaliges Drücken der Taste „Tempo einstellen“ hintereinander
Die Lautstärke kann mit einem Schieberegler angepasst werden
Sie können auch den Ton ausschalten und visuelle Proportionsindikatoren verwenden: Orange – „stark“ und Blau – „schwach“.
Es stehen 10 Soundsets zur Auswahl: Wood, Leather, Metal, Raz-Tick, E-A Tones, G-C Tones, Chik-Chik, Shaker, Electro, AI Sounds und mehrere Percussion-Loops für verschiedene Tanzstile sowie Loops zum Lernen Dreiergruppen.
Um das Schlagzeug im ursprünglichen Tempo und Taktmaß zu spielen, drücken Sie die Schaltfläche „Tempo und Taktart zurücksetzen“.
Der Tempowert wird für BALTS angegeben, d.h. für einen 4/4-Takt würde 120 120 Viertel pro Minute bedeuten, und für einen 3/8-Takt 120 Achtel pro Minute!
Sie können die Wiedergabe des Loops in einer nicht nativen Taktart erzwingen, wodurch Sie zusätzliche Variationen der Rhythmusmuster erhalten.
Die Klangsets „Tones E-A“, „Tones G-C“ können zum Stimmen eines Saiteninstruments oder zum Gesangsgesang nützlich sein.
Eine große Auswahl an Klängen ist praktisch, wenn Sie das Metronom zum Üben von Stücken verschiedener Stilrichtungen verwenden. Manchmal braucht man knackige, druckvolle Sounds wie AI Sounds, Metal oder Electro, manchmal weiche wie das Shaker-Set.

Ein Metronom kann nicht nur für Musik nützlich sein. Du kannst es benutzen:

Zum Erlernen von Tanzbewegungen;
Schnelles Lesen trainieren (eine bestimmte Anzahl von Strichen für einen bestimmten Zeitraum);
Während der Konzentration und Meditation.

Weitere Informationen:

Tempobezeichnungen von Musikwerken (nach der Wittner-Metronom-Skala)

BPM Italienisch/Russisch
40-60 Largo Largo – breit, sehr langsam.
60-66 Larghetto Larghetto ist eher langsam.
66-76 Adagio Adagio – langsam, ruhig.
76-108 Andante Andante - langsam.
108-120 Moderato Moderato – mäßig.
120-168 Allegro Allegro – lebhaft.
168-200 Presto Presto ist schnell.
200-208 Prestissimo Prestissimo – sehr schnell.

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