Мінливість: спадкова та неспадкова. Мінливість, її види та біологічне значення

В еволюційній теорії Дарвіна причиною еволюції є спадкова мінливість, а рушійними силамиеволюції - боротьба за існування та природний відбір. При створенні еволюційної теорії Ч. Дарвін багаторазово звертається до результатів селекційної практики. Він показав, що в основі різноманіття сортів та порід лежить мінливість. Мінливість – процес виникнення відмінностей у нащадків у порівнянні з предками, які зумовлюють різноманіття особин у межах сорту, породи. Дарвін вважає, що причинами мінливості є вплив на організми факторів. зовнішнього середовища(пряме і опосередковане), і навіть природа самих організмів (оскільки кожен із новачків специфічно реагує на вплив довкілля). Мінливість служить основою утворення нових ознак у будові та функціях організмів, а спадковість закріплює ці ознаки Дарвін, аналізуючи форми мінливості, виділив серед них три: певну, невизначену та корелятивну.

Певна, або групова, мінливість - це мінливість, що виникає під впливом будь-якого фактора середовища, що діє однаково на всі особини сорту або породи, що змінюється у певному напрямку. Прикладами такої мінливості можуть бути збільшення маси тіла у особин тварин при гарному годівлі, зміна волосяного покриву під впливом клімату тощо. буд. Вона не спадкова, т. е. у нащадків зміненої групи за інших умов набуті батьками ознаки не успадковуються.

Невизначена, чи індивідуальна, мінливість проявляється специфічно в кожної особини, тобто. одинична, індивідуальна за характером. З нею пов'язані відмінності у особин одного й того самого сорту чи породи, що у подібних умовах. Дана форма мінливості невизначена, тобто ознака в тих самих умовах може змінюватися в різних напрямках. Наприклад, в одного сорту рослин з'являються екземпляри з різним забарвленням квіток, різною інтенсивністю забарвлення пелюсток тощо. Причина такого явища Дарвіну була невідома. Невизначена мінливість має спадковий характер, Т. е. стійко передається потомству. У цьому полягає її важливе значення для еволюції.

При корелятивній, або співвідносній, мінливості зміна в якомусь одному органі є причиною змін в інших органах. Наприклад, у собак з погано розвиненим вовняним покривом зазвичай недорозвинені зуби, у голубів з опереними ногами є перетинки між пальцями, у голубів з довгим дзьобом зазвичай довгі ноги, білі кішки з блакитними очима зазвичай глухі і т. д. З факторів корелятивної мінливості Дарвін робить важливий висновок: людина, відбираючи якусь особливість будови, майже «напевно, буде ненавмисно змінювати інші частини організму на підставі таємничих законів кореляції».

Визначивши форми мінливості, Дарвін дійшов висновку, що з еволюційного процесу важливі лише спадкові зміни, оскільки вони можуть накопичуватися з покоління до покоління. Згідно з Дарвіном, основні фактори еволюції культурних форм - це спадкова мінливість і відбір, що виробляється людиною (такий відбір Дарвін назвав штучним). Мінливість - необхідна передумова штучного відбору, але вона не визначає утворення нових порід та сортів.

Форми природного відбору

Відбір відбувається безперервно протягом нескінченного ряду наступних поколінь і зберігає головним чином ті форми, які більшою мірою відповідають даним умовам. Природний відбір та елімінація частини особин виду нерозривно пов'язані між собою та є необхідною умовою еволюції видів у природі.

Схема дії природного відбору у системі виду по Дарвіну зводиться наступного:

1) Мінливість властива будь-якій групі тварин і рослин, і організми відрізняються один від одного у багатьох відношеннях;

2) Число організмів кожного виду, що народжуються на світ, перевищує кількість тих, які можуть знайти їжу і вижити. Проте, оскільки чисельність кожного виду в природних умовах стала, слід припускати, що більшість потомства гине. Якби всі нащадки якогось виду виживали і розмножувалися, то незабаром вони витіснили б інші види на земній кулі;

3) Оскільки народжується більше особин, ніж може вижити, відбувається боротьба за існування, конкуренція за їжу та місце проживання. Це може бути активна боротьба не на життя, а на смерть або менш явна, але не менш дієва конкуренція, як, наприклад, для рослин у період посухи чи холоду;

4) Серед безлічі змін, що спостерігаються у живих істот, одні полегшують виживання в боротьбі за існування, інші призводять до того, що їх власники гинуть. Концепція «виживання найбільш пристосованих» є ядром теорії природного відбору;

5) особи, що виживають, дають початок наступному поколінню, і таким чином «вдалі» зміни передаються по наступним поколінням. В результаті кожне наступне покоління виявляється більш пристосованим до середовища проживання; у міру зміни середовища виникають подальші пристрої. Якщо природний відбір діє протягом багатьох років, то останні нащадки можуть виявитися настільки несхожими зі своїми предками, що їх доцільно виділити в самостійний вигляд.

Може також статися, що деякі члени цієї групи особин набудуть одні зміни і виявляться пристосованими до навколишнього середовища одним способом, тоді як інші її члени, які мають інший комплекс змін, виявляться пристосованими інакше; таким шляхом від одного предкового виду за умови ізоляції подібних групможе виникнути два та більше видів.

Рухомий відбір

Природний відбір завжди веде до підвищення середньої пристосованості популяцій. Зміна зовнішніх умов може спричинити зміну пристосованості окремих генотипів. У відповідь ці зміни, природний відбір, використовуючи величезний запас генетичного розмаїття по безлічі різних ознак, веде до значних зрушень у генетичної структурі популяції. Якщо зовнішнє середовище змінюється постійно у певному напрямку, то природний відбір змінює генетичну структуру популяції таким чином, щоб її пристосованість у цих умовах змінювалась максимальною. У цьому змінюються частоти окремих алелей у популяції. Змінюється і середні значення пристосувальних ознак у популяціях. Серед поколінь простежується їх поступове зміщення у певному напрямі. Таку форму відбору називають рушійним відбором.

Класичним прикладом рушійного відбору є еволюція забарвлення у березової п'яниці. Забарвлення крил цього метелика імітує забарвлення покритої лишайниками кори дерев, на яких вона проводить світлий час доби. Очевидно, таке заступницьке забарвлення сформувалося за багато поколінь попередньої еволюції. Проте з початком індустріальної революції в Англії цей пристрій почав втрачати своє значення. Забруднення атмосфери призвело до масової загибелі лишайників та потемніння стволів дерев. Світлі метелики на темному тлі стали помітні для птахів. Починаючи з середини XIXстоліття, у популяціях березової п'ядениці стали з'являтися мутантні темні (меланістичні) форми метеликів. Частота їх швидко зростала. До кінцю XIXстоліття деякі міські популяції березової п'ядениці майже повністю складалися з темних форм, тоді як у сільських популяціях, як і раніше, переважали світлі форми. Це було названо індустріальним меланізмом. Вчені виявили, що у забруднених районах птахи частіше поїдають світлі форми, а чистих – темні. Введення обмежень на забруднення атмосфери в 1950-х роках призвело до того, що природний відбір знову змінив напрямок, і частота чорних форм у міських популяціях почала знижуватися. В наш час вони майже такі ж рідкісні, як і до початку індустріальної революції.

Рухаючий відбір наводить генетичний склад популяцій у відповідність змін у довкіллі так, щоб середня пристосованість популяцій була максимальною. На острові Тринідад рибки гуппі мешкають у різних водоймах. Безліч тих, що мешкають у пониззі річок і в ставках гине в зубах хижих риб. У верхів'ях життя для гуппі набагато спокійніше – там мало хижаків. Ці відмінності у зовнішніх умовах призвели до того, що «верхові» та «низові» гуппі еволюціонували у різних напрямках. «Низові», що перебувають під постійною загрозою винищення, починають розмножуватися більш ранньому віціі виробляють безліч дуже дрібних мальків. Шанс на виживання кожного дуже невеликий, але їх дуже багато і деякі з них встигають розмножитися. «Верхові» досягають статевої зрілості пізніше, їх плодючість нижча, але нащадки більші. Коли дослідники переносили «низових» гуппі в незаселені водоймища у верхів'ях річок, вони спостерігали поступову зміну типу розвитку рибок. Через 11 років після переміщення вони стали значно більшими, вступали в розмноження пізніше і виробляли меншу кількість, але більших нащадків.

Швидкість зміни частот алелів у популяції та середніх значень ознак при дії відбору залежить не тільки від інтенсивності відбору, а й від генетичної структури ознак, якими йде обор. Відбір проти рецесивних мутацій виявляється значно менш ефективним, ніж домінантних. У гетерозиготі рецесивний аллель не проявляється у фенотипі і тому вислизає від відбору. Використовуючи рівняння Харді-Вейнберга, можна оцінити швидкість зміни частоти рецесивного алелю в популяції в залежності від інтенсивності відбору та початкового співвідношення частот. Чим нижча частота алелю, тим повільніше відбувається його елімінація. Щоб знизити частоту рецесивної літали від 0,1 до 0,05 потрібно всього 10 поколінь; 100 поколінь – щоб зменшити її від 0,01 до 0,005 та 1000 поколінь – від 0,001 до 0,0005.

Рухаюча форма природного відбору грає вирішальну роль у пристосуванні живих організмів до зовнішніх умов, що змінюються в часі. Вона ж забезпечує широке поширення життя, його проникнення у всі можливі екологічні ніші. Помилково думати, проте, що у стабільних умовах існування природний відбір припиняється. У таких умовах він продовжує діяти у формі стабілізуючого відбору.

Стабілізуючий відбір

Стабілізуючий відбір зберігає стан популяції, що забезпечує її максимальну пристосованість у постійних умовах існування. У кожному поколінні віддаляються особини, що відхиляються від середнього оптимального значення за пристосувальними ознаками.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою та дуже високою вагою чаші гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у птахів, що загинули після бурі, показав, що більшість із них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

У чому причина постійної появи малопристосованих форм у постійних умовах існування? Чому природний відбір не здатний раз і назавжди очистити популяцію від небажаних форм, що ухиляються? Причина не тільки і не стільки в постійному виникненні нових і нових мутацій. Причина в тому, що найчастіше найбільш пристосованими виявляються гетерозиготні генотипи. При схрещуванні вони постійно дають розщеплення і в їхньому потомстві з'являються гомозиготні нащадки зі зниженою пристосованістю. Це явище отримало назву збалансований поліморфізм.

Підлоговий відбір

У самців багатьох видів виявляються явно виражені вторинні статеві ознаки, які здається неадаптивними: хвіст павича, яскраве пір'я райських птахів і папуг, червоні гребені півнів, феєричні кольори тропічних рибок, пісні птахів і жаб, тощо. Багато з цих особливостей ускладнюють життя носіїв, роблять їх легко помітними для хижаків. Здавалося б, ці ознаки не дають жодних переваг їхнім носіям у боротьбі за існування, проте вони дуже широко поширені в природі. Яку роль у їх виникненні та розповсюдженні відіграв природний відбір?

Відомо, що виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим найважливішим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Ч. Дарвін назвав це явище статевим відбором. Вперше він згадав цю форму відбору в «Походження видів», а потім детально проаналізував її в книзі «Походження людини та статевий відбір». Він вважав, що «ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі».

Статевий відбір - це природний відбір на успіх у розмноженні. Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, значно вищі, ніж їхні недоліки для виживання. Самець, який живе недовго, але подобається самкам і тому виробляє багато нащадків, має набагато більшу сукупну пристосованість, ніж той, що живе довго, але залишає мало нащадків. У багатьох видів тварин переважна більшість самців зовсім не бере участь у розмноженні. У кожному поколінні між самцями виникає найжорстокіша конкуренція за самок. Ця конкуренція може бути прямою, і виявлятися у вигляді боротьби за території чи турнірних боїв. Вона може відбуватися і в непрямій формі та бути обумовленою вибором самок. У випадках, коли самки вибирають самців, конкуренція самців проявляється у демонстрації їх яскравого зовнішнього вигляду чи складного поведінки залицяння. Самки вибирають тих самців, які їм найбільше подобаються. Як правило, це найяскравіші самці. Але чому самкам подобаються яскраві самці?

Пристосованість самки залежить від того, наскільки об'єктивно вона здатна оцінити потенційну пристосованість майбутнього батька своїх дітей. Вона повинна вибрати такого самця, сини якого будуть мати високу пристосованість і привабливість для самок.

Було запропоновано дві основні гіпотези щодо механізмів статевого відбору.

Згідно з гіпотезою «привабливих синів» логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, то варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивна Зворотній зв'язокщо призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес іде за наростаючою доти, доки досягне межі життєздатності. Уявімо ситуацію, коли самки вибирають самців з довшим хвостом. Довгохвости виробляють більше нащадків, ніж самці з короткими та середніми хвостами. З покоління до покоління довжина хвоста збільшується, тому що самки вибирають самців не з певним розміром хвоста, але з більшим, ніж у середньому розміром. Зрештою хвіст досягає такої довжини, коли його шкода для життєздатності самця врівноважується його привабливістю в очах самок.

Пояснюючи ці гіпотези, ми намагалися зрозуміти логіку дії самок птахів. Може скластися враження, що ми надто багато від них очікуємо, що такі складні розрахунки пристосованості їм навряд чи доступні. Насправді, у виборі самців самки не більше і не менш логічні, ніж у всій іншій їх поведінці. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі – вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Коли робоча бджола жалить хижака, який напав на вулик, вона не обчислює, наскільки цією своєю самопожертвою вона підвищує сукупну пристосованість своїх сестер – вона дотримується інстинкту. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами – їм подобаються яскраві хвости. Усі, кому інстинкт підказував інше поведінка, вони залишили потомства. Таким чином, ми обговорювали не логіку самок, а логіку боротьби за існування та природного відбору – сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував усе те дивовижне розмаїття форм, забарвлень та інстинктів, яке ми спостерігаємо у світі живої природи .



Спадковість- це найважливіша особливістьживих організмів, що полягає у здатності передавати властивості та функції батьків нащадкам. Ця передача здійснюється за допомогою генів.

Ген - одиниця зберігання, передачі та реалізації спадкової інформації. Ген є специфічною ділянкою молекули ДНК, у структурі якого закодована структура певного поліпептиду (білка). Ймовірно, багато ділянок ДНК не кодують білки, а виконують регулюючі функції. Принаймні у структурі геному людини лише близько 2% ДНК є послідовності, основі яких йде синтез інформаційної РНК (процес транскрипції), яка потім визначає послідовність амінокислот при синтезі білків (процес трансляції). Нині вважають, що у геномі людини є близько 30 тис. генів.

Гени розташовані на хромосомах, які знаходяться в ядрах клітин і є гігантськими молекулами ДНК.

Хромосомна теорія спадковостібула сформульована н 1902 Сеттоном і Бовері. Відповідно до цієї теорії хромосоми є носіями генетичної інформації, що визначає спадкові властивості організму. У людини у кожній клітині є 46 хромосом, розділених на 23 пари. Хромосоми, що утворюють пару, називаються гомологічними.

Статеві клітини (гамети) утворюються за допомогою особливого типу поділу – мейозу. У результаті мейозу у кожній статевій клітині залишається лише по одній гомологічній хромосомі з кожної пари, тобто. 23 хромосоми. Такий одинарний набір хромосом називається гаплоїдним. При заплідненні, коли зливаються чоловіча та жіноча статеві клітини та утворюється зигота, подвійний набір, який називається диплоїдним, відновлюється. У зиготі у організму який із неї розвивається, одна хромосома з кожної нари отримана від батьківського організму, інша - від материнського.

Генотип – це сукупність генів, отриманих організмом від батьків.

Інше явище, яке вивчає генетика – мінливість. Під мінливістю розуміють здатність організмів набувати нових ознак - відмінності у межах виду. Вирізняють дві форми мінливості:
- Спадкову;
- Модифікаційну (неспадкову).

Спадкова мінливість- це форма мінливості викликана змінами генотипу, які можна пов'язані з мутаційної чи комбінативної мінливістю.

Мутаційна мінливість.
Гени час від часу зазнають змін, які отримали назву мутацій. Ці зміни мають випадковий характер і з'являються спонтанно. Причини виникнення мутацій можуть бути найрізноманітнішими. Є цілий рядфакторів, вплив яких підвищує ймовірність виникнення мутації. Це може бути вплив певних хімічних речовинрадіації, температури тощо. За допомогою цих засобів можна викликати мутації, проте випадковий характер їхнього виникнення зберігається, і передбачити появу тієї чи іншої мутації неможливо.

Виниклі мутації передаються нащадкам, т. е. визначають спадкову мінливість, що з тим, де відбулася мутація. Якщо мутація сталася статевої клітині то вона має можливість передатися нащадкам, тобто. бути успадкованою. Якщо ж мутація відбулася в соматичній клітині, то вона передається тільки тим із них, які виникають із цієї соматичної клітини. Такі мутації називаються соматичними, вони передаються у спадок.

Розрізняють кілька основних типів мутацій.
- Генні мутації, у яких зміни відбуваються лише на рівні окремих генів, т. е. ділянок молекули ДНК. Це може бути втрата нуклеотидів, заміна однієї основи на іншу, перестановка нуклеотидів або додавання нових.
- Хромосомні мутації, пов'язані з порушенням структури хромосом, призводять до серйозних змін, які можуть бути виявлені мікроскопом. До таких мутацій відносяться втрати ділянок хромосом (делеції), додавання ділянок, поворот ділянки хромосоми на 180 °, поява повторів.
- Геномні мутації викликаються зміною числа хромосом. Можуть з'являтися зайві гомологічні хромосоми: у хромосомному наборі дома двох гомологічних хромосом виявляються три-трисомия. У разі моносомії спостерігається втрата однієї хромосоми із пари. При поліплоїдії відбувається кратне збільшення геному. Ще один варіант геномної мутації – гаплоїдія, при якій залишається лише одна хромосома з кожної пари.

На частоту виникнення мутацій впливають, як було зазначено, найрізноманітніші чинники. У разі низки геномних мутацій велике значеннямає, зокрема, вік матері.

Комбінативна мінливість.
Цей тип мінливості визначається характером статевого процесу. При комбінативної мінливості виникають нові генотипи через нові комбінації генів. Цей тип мінливості проявляється вже на стадії утворення статевих клітин. Як вже було сказано, у кожній статевій клітині (гаметі) представлена ​​лише одна гомологічна хромосома з кожної пари. Хромосоми потрапляють у гамету випадково, тому статеві клітини однієї людини можуть досить сильно відрізнятися за набором генів у хромосомах. Ще більш важлива стадія для виникнення комбінативної мінливості - це запліднення, після якого у організму, що знову виник, 50% генів успадковано від одного з батьків, і 50% - від іншого.

Модифікаційна мінливість не пов'язана зі змінами генотипу, а викликана впливом середовища на організм, що розвивається.

Наявність модифікаційної мінливостідуже важливо розуміння сутності наслідування. Наслідуються не ознаки. Можна взяти організми з абсолютно однаковим генотипом, наприклад виростити живці від однієї і тієї ж рослини, але помістити їх при цьому в різні умови (освітленість, вологість, мінеральне харчування) і отримати рослини, що досить сильно відрізняються, з різними ознаками (зростання, врожайність, форма листя) і т.п.). Для опису реальних ознак організму використовують поняття «фенотип».

Фенотип - це весь комплекс ознак організму, що реально виникли, який формується як результат взаємодії генотипу і впливів середовища в ході розвитку організму. Таким чином, сутність успадкування полягає не в успадкування ознаки, а у здатності генотипу в результаті взаємодії з умовами розвитку давати певний фенотип.

Оскільки модифікаційна мінливість пов'язані з змінами генотипу, то модифікації не передаються у спадок. Зазвичай це становище чомусь важко приймається. Здається, якщо, скажімо, батьки протягом кількох поколінь тренуються у піднятті тяжкості і мають розвиненою мускулатурою, ці властивості повинні обов'язково передатися дітям. Тим часом, це типова модифікація, а тренування - це і є вплив середовища, який вплинув на розвиток ознаки. Жодних змін генотипу при модифікації не відбувається і набуті в результаті модифікації ознаки не успадковуються. Дарвін називав цей вид мінливості – неспадковою.

Для характеристики меж модифікаційної мінливості застосовується поняття норма реакції. Деякі ознаки у людини неможливо змінити за рахунок впливів середовищ, наприклад групу крові, стать, колір очей. Інші, навпаки, дуже чутливі до дії середовища. Наприклад, в результаті тривалого перебування на сонці колір шкіри стає темнішим, а волосся світлішає. На вагу людини сильно впливають особливості харчування, хвороби, наявність шкідливих звичок, стрес, спосіб життя.

Середовище можуть призводити не тільки до кількісних, але і до якісних змін фенотипу. У деяких видів примули при зниженій температурі повітря (15-20 С) з'являються квіти червоного кольору, якщо ж рослини помістити у вологе середовище з температурою 30 ° С, то утворюються білі квітки.

причому, хоча норма реакції характеризує неспадкову форму мінливості (модифікаційну мінливість), вона також визначається генотипом. Це становище дуже важливе: норма реакції залежить від генотипу. Один і той самий вплив середовища на генотип може призвести до сильної зміни однієї його ознаки і ніяк не вплинути на іншу.

Спадковість і мінливість є одним із визначальних чинників еволюції органічного світу.

Спадковість- це властивість живих організмів зберігати та передавати потомству особливості своєї будови та розвитку. Завдяки спадковості з покоління до покоління зберігаються ознаки виду, сорту, породи, штаму. Зв'язок між поколіннями здійснюється при розмноженні через гаплоїдні або диплоїдні клітини (див. розділи "Ботаніка" та "Зоологія").

З органоїдів клітини провідна роль у спадковості належить хромосомам, здатним до самоподвоєння та формування за допомогою генів всього комплексу характерних для виду ознак (див. розділ «Клітка»). У клітинах кожного організму містяться десятки тисяч генів. Вся їхня сукупність, характерна для особини виду, називається генотипом.

Мінливість протилежна спадковості, але нерозривно з нею пов'язана. Вона виявляється у здатності організмів змінюватися. Завдяки мінливості окремих особин населення виявляється різнорідною. Дарвін розрізняв два основні типи мінливості.

Неспадкова мінливість(Див. про модифікації в розділі «Основи генетики та селекції») виникає в процесі індивідуального розвитку організмів під впливом конкретних умов середовища, що викликають у всіх особин одного виду подібні зміни, тому Дарвін цю мінливість назвав певною. Однак ступінь таких змін в окремих індивідуумів може бути різним. Наприклад, у трав'яних жаб низькі температуривикликають темне забарвлення, але інтенсивність її в різних особин різна. Дарвін вважав модифікації не суттєвими для еволюції, оскільки вони, зазвичай, не успадковуються.

Спадкова мінливість(див. про мутації в розділі «Основи генетики та селекції») пов'язана зі зміною генотипу особини, тому зміни, що виникли, успадковуються. У природі мутації з'являються у поодиноких особин під впливом випадкових зовнішніх і внутрішніх факторів. Характер їх передбачити важко, тому Дарвін цю мінливість. назвав невизначеною.Мутації бувають незначними та суттєвими і зачіпають різні ознаки та властивості. Наприклад, у дрозофіли під впливом рентгенівських променів змінюються крила, щетинки, забарвлення очей і тіла, плодючість і т. д. Мутації можуть бути корисними, шкідливими та байдужими для організму.

До спадкової мінливості відноситься комбінативна мінливість.Вона виникає при вільних схрещування в популяціях або при штучній гібридизації. У результаті народжуються особини з новими поєднаннями ознак і властивостей, які були відсутні у батьків (див. про дигібридне схрещування, новоутворення при схрещуваннях, перехресті хромосом у розділі «Основи генетики та селекції»). Співвідносна мінливістьтакож спадкова; вона виявляється у тому, що зміна одного органу викликає залежні зміни інших (див. розділ «Основи генетики і селекції» множинну дію гена). Наприклад, у гороху з пурпуровими квітками завжди з таким же відтінком черешки та жилки листя. У болотяних птахів довгі кінцівки та шия завжди супроводжуються довгими дзьобом та язиком. Спадкову мінливість Дарвін вважав особливо важливою для еволюції, оскільки вона служить матеріалом для природного та штучного відборів при утворенні нових популяцій, видів, сортів, порід та штамів.

Підручник відповідає Федеральному державному освітньому стандарту середньої (повної) загальної освіти, рекомендований Міністерством освіти і науки РФ та включений до Федерального переліку підручників.

Підручник адресований учням 10 класу та розрахований на викладання предмета 1 або 2 години на тиждень.

Сучасне оформлення, багаторівневі питання та завдання, додаткова інформаціята можливість паралельної роботи з електронним додатком сприяють ефективному засвоєнню навчального матеріалу.

Книга:

<<< Назад

Вперед >>>

Згадайте!

Наведіть приклади ознак, що змінюються під впливом довкілля.

Що таке мутація?

Мінливість– одна з найважливіших властивостей живого, здатність живих організмів набувати відмінностей від особин як інших видів, і свого виду.

Розрізняють два види мінливості: неспадкова(фенотипова, або модифікаційна) та спадкова(генотипова).

Неспадкова (модифікаційна) мінливість.Цей вид мінливості є процесом появи нових ознак під впливом факторів зовнішнього середовища, які не зачіпають генотип. Отже, видозміни ознак, що виникають при цьому, – модифікації – у спадок не передаються (рис. 93). Два однояйцеві (монозиготні) близнюки, які мають абсолютно однакові генотипи, але волею долі виросли в різних умовах, можуть сильно відрізнятися один від одного. Класичним прикладом, що доводить вплив довкілля в розвитку ознак, є стрелолист. У цієї рослини розвивається три види листя залежно від умов зростання – на повітрі, у товщі води або на її поверхні.

Мал. 93. Листя дуба, що виросли при яскравій освітленості (А) та в затіненому місці (Б)

Мал. 94. Зміна фарбування вовни гімалайського кролика під впливом різних температур

Під впливом температури довкіллязмінюється забарвлення вовни у кролика гімалайського. Ембріон, розвиваючись в утробі матері, знаходиться в умовах підвищеної температури, яка руйнує фермент, необхідний для синтезу пігменту, тому кролики народжуються білими. Незабаром після народження окремі частини тіла, що виступають (ніс, кінчики вух і хвоста) починають темніти, тому що там температура нижче, ніж в інших місцях, і фермент не руйнується. Якщо вищипати ділянку білої вовни та охолодити шкіру, на цьому місці зросте чорна вовна (рис. 94).

У подібних умовах середовища у генетично близьких організмів модифікаційна мінливість має груповий характер, наприклад, в літній періоду більшості людей під впливом УФ-променів у шкірі відкладається захисний пігмент – меланін, люди засмагають.

В одного і того ж виду організмів під впливом умов довкілля мінливість різних ознакможе бути абсолютно різною. Наприклад, у великої рогатої худоби надою молока, маса, плодючість дуже сильно залежать від умов годівлі та вмісту, а, наприклад, жирність молока під впливом зовнішніх умов змінюється дуже мало. Прояви модифікаційної мінливості кожної ознаки обмежені своєю нормою реакції. Норма реакції- Це межі, в яких можлива зміна ознаки даного генотипу. На відміну від самої модифікаційної мінливості, норма реакції успадковується, та її межі різні до різних ознак й у окремих індивідів. Найбільш вузька норма реакції характерна для ознак, які забезпечують життєво важливі якостіорганізму.

Завдяки тому, що більшість модифікацій мають пристосувальне значення, вони сприяють адаптації - пристосуванню організму в межах норми реакції до існування в умовах, що змінюються.

Спадкова (генотипова) мінливість.Цей вид мінливості пов'язаний із змінами генотипу, і ознаки, набуті внаслідок цього, передаються у спадок наступним поколінням. Існує дві форми генотипічної мінливості: комбінативна та мутаційна.

Комбінативна мінливість полягає у появі нових ознак у результаті утворення інших комбінацій генів батьків у генотипах нащадків. В основі цього виду мінливості лежить незалежна розбіжність гомологічних хромосом у першому мейотичному розподілі, випадкова зустрічгамет в однієї і тієї ж батьківської пари при заплідненні та випадковий підбір батьківських пар. Також призводить до перекомбінації генетичного матеріалу і підвищує мінливість обміну ділянками гомологічних хромосом, що відбувається в першій профазі мейозу. Таким чином, у процесі комбінативної мінливості структура генів і хромосом не змінюється, проте нові поєднання алелів призводять до утворення нових генотипів і, як наслідок, появи нащадків з новими фенотипами.

Мутаційна мінливість виявляється у появі нових якостей організму внаслідок утворення мутацій. Вперше термін «мутація» запровадив 1901 р. голландський ботанік Гуго де Фріз. Згідно сучасним уявленням мутації- це раптові природні або викликані штучно успадковані зміни генетичного матеріалу, що призводять до зміни тих чи інших ознак фенотипу і властивостей організму. Мутації мають ненаправлений, т. е. випадковий, характером і є найважливішим джерелом спадкових змін, без яких неможлива еволюція організмів. Наприкінці XVIII ст. в Америці народилася вівця з укороченими кінцівками, що дала початок новій анконській породі (рис. 95). У Швеції на початку XX ст. на звірівницькій фермі народилася нірка з платиновим забарвленням хутра. Величезне розмаїття ознак у собак та котів – це результат мутаційної мінливості. Мутації виникають стрибкоподібно, як нові якісні зміни: з остистої пшениці утворилася безоста, у дрозофіли з'явилися короткі крила і смугоподібні очі, у кроликів з природного фарбування агуті в результаті мутацій виникло біле, коричневе, чорне забарвлення.

За місцем виникнення розрізняють соматичні та генеративні мутації. Соматичні мутаціївиникають у клітинах тіла та не передаються при статевому розмноженні наступним поколінням. Прикладами таких мутацій є пігментні плями та бородавки шкіри. Генеративні мутаціїз'являються у статевих клітинах і передаються у спадок.

Мал. 95. Вівця анконської породи

За рівнем зміни генетичного матеріалу розрізняють генні, хромосомні та геномні мутації. Генні мутаціївикликають зміни в окремих генах, порушуючи порядок нуклеотидів у ланцюзі ДНК, що призводить до синтезу зміненого білка.

Хромосомні мутаціїторкаються значної ділянки хромосоми, порушуючи функціонування відразу багатьох генів. Окремий фрагмент хромосоми може подвоїтися чи загубитися, що викликає серйозні порушення у роботі організму, до загибелі ембріона на ранніх стадіях розвитку.

Геномні мутаціїпризводять до зміни числа хромосом внаслідок порушень розбіжності хромосом у поділах мейозу. Відсутність хромосоми чи наявність зайвої призводить до несприятливих наслідків. Найбільш відомим прикладомГеномною мутацією є синдром Дауна, порушення розвитку, яке виникає при появі зайвої 21-ї хромосоми. У таких людей загальне числохромосом дорівнює 47.

У найпростіших і рослин часто спостерігається збільшення числа хромосом, кратне гаплоїдному набору. Така зміна хромосомного набору має назву поліплоїдія(Мал. 96). Виникнення поліплоїдів пов'язане, зокрема, з нерозбіжністю гомологічних хромосом у мейозі, внаслідок чого у диплоїдних організмів можуть утворюватися не гаплоїдні, а диплоїдні гамети.

Мутагенні фактори.Здатність мутувати - це одна з властивостей генів, тому мутації можуть виникати у всіх організмів. Одні мутації несумісні з життям, і ембріон, що їх отримав, гине ще в утробі матері, інші викликають стійкі зміни ознак, різною мірою значущі для життєдіяльності особини. У звичайних умовах частота мутування окремого гена надзвичайно мала (10 -5), але існують фактори середовища, які значно збільшують цю величину, викликаючи незворотні порушення у структурі генів та хромосом. Чинники, вплив яких живі організми призводить до збільшення частоти мутацій, називають мутагенними чинниками чи мутагенами.

Мал. 96. Поліплоїдія. Квітки хризантеми: А – диплоїдна форма (2 n); Б – поліплоїдна форма

Усі мутагенні фактори можна поділити на три групи.

Фізичними мутагенамиє всі види іонізуючих випромінювань (?-промені, рентгенівські промені), ультрафіолетове випромінювання, висока та низька температури.

Хімічні мутагени– це аналоги нуклеїнових кислот, перекису, солі важких металів (свинцю, ртуті), азотиста кислота та деякі інші речовини. Багато з цих сполук викликають порушення редуплікації ДНК. Мутагенну дію надають речовини, що використовуються в сільському господарствідля боротьби зі шкідниками та бур'янами (пестициди та гербіциди), відходи промислових підприємств, окремі харчові барвники та консерванти, деякі лікарські препарати, компоненти тютюнового диму.

У Росії її та інших країнах світу створено спеціальні лабораторії та інститути, перевіряють на мутагенність дедалі нові синтезовані хімічні сполуки.

До групи біологічних мутагеніввідносять чужорідну ДНК та віруси, які, вбудовуючись у ДНК господаря, порушують роботу генів.

Питання для повторення та завдання

1. Які види мінливості вам відомі?

2. Що таке норма реакції?

3. Поясніть, чому фенотипічна мінливість не передається у спадок.

4. Що таке мутація? Охарактеризуйте основні властивості мутацій.

5. Наведіть класифікацію мутацій за рівнем змін спадкового матеріалу.

6. Назвіть основні групи мутагенних факторів. Наведіть приклади мутагенів, які стосуються кожної групи. Оцініть, чи є у навколишньому середовищі мутагенні фактори. До якої групи мутагенів вони належать?

Подумайте! Виконайте!

1. Як ви вважаєте, чи можуть фактори довкілля вплинути на розвиток організму, що несе летальну мутацію?

2. Чи може комбінативна мінливість виявитися у відсутності статевого процесу?

3. Обговоріть у класі, які є способи зниження дії мутагенних факторів на людину в сучасному світі.

4. Чи можете ви навести приклади модифікацій, які не мають адаптивного характеру?

5. Поясніть людині, яка не знайома з біологією, чим мутації відрізняються від модифікацій.

6. Виконайте дослідження: «Вивчення модифікаційної мінливості у учнів (на прикладі температури тіла та частоти пульсу, що періодично вимірюються протягом 3 діб)».

Робота з комп'ютером

Зверніться до електронної програми. Вивчіть матеріал та виконайте завдання.

<<< Назад

Вперед >>>

Мінливість є процес, що відбиває взаємозв'язок організму із середовищем.

З генетичної точки зору мінливість є результатом реакції генотипу в процесі індивідуального розвитку організму на умови зовнішнього середовища.

Мінливість організміводна із головних чинників еволюції. Вона є джерелом для штучного і природного відборів.

Біологи розрізняють спадкову та неспадкову мінливість. До спадкової мінливості відносять зміни ознак організму, які визначаються генотипом і зберігаються у ряді поколінь. До неуспадкованої мінливості, яку Дарвін назвав певною, а тепер називають модифікаційної, або фенотиповою, мінливістю, відносять зміни ознак організму; не зберігаються при статевому розмноженні.

Спадкова мінливістьявляє собою зміну генотипу, неспадкова мінливість- Зміна фенотипу організму.

Протягом індивідуального життяорганізму під впливом факторів довкілля в нього можуть виникати два типи змін: в одному випадку змінюється функціонування, дія генів у процесі формування ознак, в іншому – сам генотип.

Ми познайомилися з спадковою мінливістю, що виникає в результаті комбінацій генів та їх взаємодії Комбінація генів здійснюється на основі двох процесів: 1) незалежного розподілу хромосом у мейозі та їх випадкового поєднання при заплідненні; 2) перехрестя хромосом та рекомбінацій генів. Спадкову мінливість, обумовлену комбінацією та рекомбінацією генів, прийнято називати комбінативною мінливістю. При цьому типі мінливості самі гени не змінюються, змінюються їх поєднання та характер взаємодії у системі генотипу. Однак цей тип спадкової мінливості слід розглядати як вторинне явище, а первинним слід вважати мутаційну зміну гена.

Джерелом для природного відбору є спадкові зміни - як мутації генів, і їх рекомбінації.

Модифікаційна мінливість грає обмежену роль у органічної еволюції. Так, якщо взяти вегетативні пагони від однієї і тієї ж рослини, наприклад суниці, і вирощувати їх у різних умовахвологості, температури, освітленості, на різних ґрунтах, то незважаючи на однаковий генотип, вони виявляться різними. Дія різних екстремальних факторів у них можна викликати ще більші відмінності. Однак насіння, зібране з таких рослин і висіяне в однакових умовах, дасть однотипне потомство, якщо не в першому, то в наступних поколіннях. Зміни ознак організму, спричинені дією факторів середовища в онтогенезі, зникають зі смертю організму.

Водночас здатність до таких змін, обмежена межами норми реакції генотипу організму, має важливе еволюційне — значення. Як показали А. П. Володимирський у 20-х роках, В. С. Церпников та І. І. Шмальгаузен у 30-х роках, у тому випадку, коли модифікаційні зміни пристосувального значення виникають при постійно діючих у ряді поколінь факторах середовища, які здатні викликати мутації, що визначають такі ж зміни, може виникнути враження спадкового закріплення модифікацій.

Мутаційні зміни обов'язково пов'язані з реорганізацією структур статевих і соматичних клітин, що відтворюються. Корінне відмінністьмутацій від модифікацій зводиться до того, що мутації можуть точно відтворюватися в тривалому ряду клітинних поколінь, незалежно від умови середовища, в якому здійснюється онтогенез. Це тим, що виникнення мутацій пов'язані з зміною унікальних структур клітини - хромосомі.

З питання про роль мінливості в еволюції йшла тривала дискусія в біології у зв'язку з проблемою успадкування про благопридбаних ознак, висунутої Ж. Ламарком в 1809 р., частково прийнятої Ч. Дарвіним і підтримуваної ще досі біологів. Але абсолютна більшість вчених сама постановка цієї проблеми вважала ненауковою. При цьому необхідно сказати, що уявлення про те, що спадкові зміни в організмі виникають адекватно дії фактора середовища, абсолютно абсурдно. Мутації відбуваються у різних напрямах; вони не можуть бути пристосовними для самого організму, оскільки виникають у поодиноких клітинах

І їхня дія реалізується лише в потомстві. Не чинник, що викликав мутацію, лише відбір оцінює пристосувальне знання мутації. Оскільки напрямок і темп еволюції визначаються природним відбором, а останній контролюється багатьма чинниками внутрішнього та зовнішнього середовища, створюється хибне уявлення про початкову адекватну доцільність спадкової мінливості.

Відбір з урахуванням одиничних мутацій «конструює» системи генотипів, відповідальних вимогам тих постійно діючих умов, у яких є вид.

Термін « мутація»вперше був запропонований Г. де Фрізом у його класичній праці «Мутаційна теорія» (1901 -1903гг.). Мутацією він назвав явище стрибкоподібної, перервної зміни спадкової ознаки. Основні положення теорії де Фріза досі не втратили свого значення, і тому їх тут слід привести:

1. мутація виникає раптово, без жодних переходів;
2. нові форми цілком константні, тобто стійкі;
3. мутації на відміну від спадкових змін (флуктуацій) не утворюють безперервних рядів, не групуються навколо середнього типу (моди). Мутації є якісними змінами;
4. мутації йдуть у різних напрямках, можуть бути як корисними, і шкідливими;
5. виявлення мутацій залежить кількості особин, проаналізованих виявлення мутацій;
6. одні й самі мутації можуть виникати повторно.

Однак Г. де Фріз припустився принципової помилки, протиставивши теорію мутацій теорії природного відбору. Він неправильно вважав, що мутації можуть одразу давати нові види, пристосовані до зовнішнього середовища, без участі відбору. Насправді мутації є лише джерелом спадкових змін, які є матеріалом для відбору. Як переконаємося далі, мутація гена оцінюється відбором лише у системі генотипу. Помилка Г. де Фриза пов'язана, частково з тим, що мутації, що ним вивчалися, у енотери (Oenothera Lamarciana) згодом виявилися результатом розщеплення складного гібрида.

Але не можна не захоплюватися тим науковим передбаченням, яке зробив Г. де Фріз щодо формулювання основних положень мутаційної теорії та її значення для селекції. Ще 1901 р. він писав: «…мутація, саме мутування має стати об'єктом дослідження. І якщо нам колись вдасться з'ясувати закони мутування, то не тільки наш погляд на взаємну спорідненість живих нині організмів стане набагато глибшим, але ми сміємо також сподіватися, що має відкритися можливість так само добре володіти мутабільністю, як селекціонер панує над змінністю, варіабільністю. Звичайно, до цього ми прийдемо поступово, опановуючи окремі мутації, і це також принесе багато користі сільськогосподарській та садовій практиці. Багато чого, що здається тепер недосяжним, виявиться у нашій владі, якщо нам вдасться пізнати закони, на яких ґрунтується мутування видів. Очевидно, тут на нас чекає неоглядне поле наполегливої ​​роботи високого значенняяк науки, так практики. Це перспективна галузь панування над мутаціями». Як переконаємося далі, сучасне природознавство стоїть на порозі пізнання механізму мутації генів.

Теорія мутацій могла розвиватися лише після відкриття законів Менделя і встановлених у дослідах школи Моргана закономірностей зчеплення генів та його рекомбінації внаслідок кросинговера. Тільки з встановлення спадкової дискретності хромосом, теорія мутацій отримала основу для наукового дослідження.

Хоча нині питання природі гена з'ясовано остаточно, проте міцно встановлено ряд загальних закономірностей мутування гена.

Мутації генів виникають у всіх класів і типів тварин, вищих та нижчих рослин, багатоклітинних та одноклітинних організмів, у бактерій та вірусів. Мутаційна мінливість як процес якісних стрибкоподібних змін є загальною всім органічних форм.

Суто умовно мутаційний процес ділять на спонтанний та індукований. У тих випадках, коли мутації виникають під впливом звичайних природних факторів довкілля або в результаті фізіологічних та біохімічних змін у самому організмі, їх відносять до спонтанних мутацій. Мутації, що виникають під впливом спеціальних впливів (іонізуючої радіації, хімічних речовин, екстремальних умові т. д.), називають індукованими. Принципових відмінностей між спонтанними та індукованими мутаціями немає, але вивчення останніх підводить біологів до оволодіння спадковою мінливістю та розгадкою таємниці гена.